Большой пёстрый дятел: зачем всю зиму охранять территории?

Print PDF   В августе-сентябре большие пёстрые дятлы занимают одиночные территории в плотных поселениях (сеть их формируется в одних и тех же местах обильно плодоносящих сосняков и ельников), и активно […]

Print Friendly Version of this pagePrint Get a PDF version of this webpagePDF
 

Угроза сеголетка большого пёстрого дятла, с повышенным уровнем возбуждения

Угроза сеголетка большого пёстрого дятла, с повышенным уровнем возбуждения

В августе-сентябре большие пёстрые дятлы занимают одиночные территории в плотных поселениях (сеть их формируется в одних и тех же местах обильно плодоносящих сосняков и ельников), и активно охраняют их до марта-апреля. С началом весеннего возбуждения (январь-февраль, реже в предновогодние оттепели декабря) эта территориальность сперва перестраивается, а потом прекращается. Продолжая охранять это пространство, владельцы (и владелицы) территорий одновременно сближаются с разными резидентами противоположного пола с ухаживательными демонстрациями, тестируя их «качество» как потенциальных партнёров[1].

 Образование пар: важность гарантий от срыва

Что довольно рискованно, особенно поначалу. Дятлы весьма агрессивны, особенно самки; резиденты всегда воспринимают «сближающихся» соседей как потенциальных захватчиков и могут атаковать прежде, чем эффекты ухаживания пересилят агрессию. Поначалу риск срыва ухаживания агрессией или уходом одной из птиц весьма велик во взаимодействиях со всеми соседями, с которыми этот дятел пробует сблизиться (40—60%). Далее во взаимодействиях с кем-то одним из них (или одной; у разных полов они полностью симметричны, отличаясь большей барабанной активностью у самцов и частотой криков «ре-ре-ре-ри[2]» у самок до или после слётов на чужую территорию) агрессия прекращается раньше всего, а сближение развивается особенно быстро.

Пара образуется там, где в подобных сближениях быстрее всего сокращается дистанция между самцом и самкой, токования повторяются чаще, длятся дольше, а срываются агрессией или уходом реже, сравнительно с взаимодействиями с другими соседями (-ками). Здесь же партнёры быстрей переходят к взаимной адресации всё более эффективных брачных демонстраций репертуара (рис.1А). Их действенность (рис.1Б) оценивали трояко

1) по отражению большего уровня сексуальной мотивации;

2) по эффективности стимуляции ещё большего сближения потенциальных партнёров в данном взаимодействии;

3) вероятности возобновления токования в случае срыва, оцениваемой частотой повторных сближений тех же птиц после срыва за время, меньшее среднего времени долбления шишки в данной группировке, т.е. по усилению последействия уже случившейся брачной коммуникации.

У разных видов птиц (практически всех, которых исследовали специально) скорейшее образование пар сравнительно со средней датой для популяции строго коррелирует с более ранним началом интенсивных копуляций партнёров и, соответственно яйцекладки. Т. е. с быстрейшим развитием ухаживания самца и самки на стадии консолидации пары и с репродуктивным успехом за сезон в целом. См. пример с розовой крачкой Sterna dougallii.

Оценки 1)—3) эффективности демонстраций, специфически связанных с контекстом ухаживания (их образы см. рис.1А) хорошо согласуются между собой (рис.1Б). Уровень мотивации в 1) независимо оценивали временем в днях, прошедшем от начала весеннего возбуждения именно в данной группировке. Для каждой из них было показано, что более поздно появляющиеся в репертуаре птиц демонстрации рис.1 более эффективны во всех трёх аспектах. Они стимулируют более тесное сближение потенциальных партнёров, до непосредственного телесного контакта включительно (№5—9), с ними связана большая вероятность возобновление токований после срыва – в сравнении с демонстрациями, появляющимися в репертуаре раньше (см. ось абсцисс рис.1). То же верно для «всей исследованной популяции», данные по которой получены усреднением наблюдений за всеми прослеживаемыми группировками во все сезоны. Здесь эта закономерность даже чётче.

bpd1

 Рис. 1. Репертуар брачных демонстраций больших пёстрых дятлов (№№1-6, самцы и самки идентичны). А. Выделенные демонстрации на мотивационном градиенте (абсцисса, время в днях от начала регулярной барабанной активности данной особи, абсцисса), схемы телодвижений. Ниже её — трансформация одиночных территорий потенциальных партнёров в парные по ходу ухаживания. Обозначения. бпд1бРис.1Б. Эффекты воздействия выделенных демонстраций. Даны частоты реализации четырёх специфических двигательных ответов в выборке n независимых предъявлений: 1) ещё большего сближения с партнёром (сокращение дистанции, демонстрируя). 2) возобновления токования после срыва предыдущего за время, меньшее ⅔ времени долбления сосновой или еловой шишки, в зависимости от питания этой птицы. 3) Подставления (либо телесного контакта) и спаривания, 4) остановки сближения паузой, или срыва взаимодействия из-за агрессии (бегства) одной из птиц.

Примечание. Популярный рассказ о методах регистрации и анализа «развёрток» активности наблюдаемых особей во времени, позволяющий выделять единицы поведения (далее — «демонстраций») на чисто структурной основе, без неявного привнесения функциональных моментов, и затем оценивать их эффект, см. «Большая восьмёрка большого пёстрого дятла». См. также Фридман В.С. Коммуникация в агонистических взаимодействиях большого пестрого дятла // Бюлл. МОИП. — Сер. Биол. — 1993. — Т.98. — №4. — С.34–45; «От стимула к символу. Сигналы в коммуникации позвоночных животных», ч.2, разд. 6.3. «Методические проблемы расшифровки «языка животных»» (М.: URSS, 2013).

 

Наиболее эффективные демонстрации из разряда ухаживательных (самые «поздние» на рис.1А) появляются с начала—середины апреля. Тогда сближение достигнуто, самец с самкой преследуют друг друга и демонстрируют почти вплотную («клюв к клюву» или «хвост к носу», но не «бок о бок»). Пара активно подыскивает место для гнезда в соответствующей зоне внутри объединённой территории, на бывшем участке самца (рис.1А, 10). Дятлы закладывают серию инициальных дупел, своего рода «заготовок» гнездовых, и токуют у них (там же, 12). Позднее одно из них (где ток наиболее интенсивен и/или, прервавшись, с наибольшей вероятностью возобновится без перерыва на кормление), достраивается до гнездового.

Так или иначе, предъявление данных демонстраций, помимо возобновления токований, с определённой вероятностью вызывает подставление самки и/или покрытие её самцом (рис.1Б). Что происходит сперва с промедлением на 4—8 с., потом и немедленно (рис.1А, 11). «Сперва» здесь — конец марта в плотных поселениях, середина апреля в разреженных, «потом» — конец апреля—начало мая, когда гнездостроение в полном разгаре и/или завершено.

На любой выборке данных, локальной или объединённой, видим, что демонстрации, вызывающие копуляции, фиксируются в репертуаре дятлов тем позже, чем эффективней они в этом плане. Более позднее появление демонстраций с большим эффектом показано и для поз №№1—3, стимулирующих лишь большее сближение птиц, продолжение и/или возобновление тока после «срыва». Это «расставляет» на мотивационном градиенте все демонстрации, появляющиеся в связи с ростом весеннего возбуждения (рис.1А; «позже» означает «больше»), одновременно «ранжируя» пары по успешности образования в данном годовом цикле[3]. В «передовых» парах самец и самка раньше заканчивают сближения с соседями и дальше токуют только друг с другом, всё согласованней перемещаются по участку и пр. Ухаживание здесь развивается быстрей, раньше начинаются копуляции, в т.ч. на 5—12 дней раньше гнездостроения, раньше переход к яйцекладке и начало насиживания.

Увы, подобную дифференциацию «на всём протяжении» образования пар изучили только в разреженных поселениях (<10 особей/км2) Львовской области весной 1989 г., Аминьевского леса под Пущино весной 1998—2000 гг.[4], в Пироговском лесопарке г. Мытищи весной 2002—2007 гг. В обсуждаемых здесь плотных поселениях это удавалось лишь на части процесса.

В первом случае дятлы часто гнездятся в пределах осенне-зимних территорий или поблизости (до 1—1,5 км). Во втором — они исчезают на гнездовое время из данной местности, а птиц, гнездившихся несколько далее (в радиусе до 15 км) слишком мало для статистического анализа (19 за все годы). Это крайне удобно в исследованиях социальной стратификации во внегнездовых группировках, но заставляет судить о размножении их членов по косвенным данным.

Так или иначе, после образования пары участки самца и самки объединяются, и только самец охраняет и рекламирует это пространство. В следующие 7—10 дней территориальность самок редуцируется до минимума[5] (маркирование мест пребывания и, при нахождении поблизости, мест территориальных конфликтов самца). Из форм социальной активности у них остаётся только ухаживание и особенно «натравливание» своих самцов на соседних[6], несколько интенсифицирующее охрану территорий на фоне её общего угасания в апреле. В это время основные силы самца чем дальше, тем больше уходят на гнездостроение. У самок оно же идёт на питание, нужное для образования большой кладки: 5—10 яиц у старых и 4—8 у молодых самок, изменчивость размера кладки. См. Бутьев В.Т., Фридман В.С. Большой пёстрый дятел// Птицы России и сопредельных регионов. Совообразные—дятлообразные. М.: Т-во научн.изд. КМК, 2005.

Что значительно выше, чем у видов, специализированных к долблению ксилофагов, вроде белоспинного и трёхпалого дятлов (3—5 яиц; см. очерки о первому и второму виду там же). В гнездостроении самки D.major и других видов с доминированием самок участвуют много существенно менее.

 Чем хорош этот вид как модельный объект?

Иными словами, одиночная территориальность «больших» пёстрых дятлов «живёт» с августа до начала—середины апреля. Чуть позже, к концу апреля они переходят с семян хвойных на насекомых, пьют берёзовый сок и т. д. (отдельные случаи раздалбливания шишек, в т.ч. упавших фиксируются в мае и в июне[7]). При невозможности найти нужное дерево на объединённом участке (что часто бывает именно в лучших зимовочных местообитаниях) пара распадается. Птицы исчезают с него и перемещаются в поисках подходящих гнездовых биотопов, иногда далеко, хотя до сих пор распространённость весенней дисперсии в популяции, её дальность в разных обстоятельствах и пр. изучены плохо.

Территориальные отношения заканчиваются в обоих случаях. Социальная жизнь, кипевшая в группировках осенью и зимой, прекращается полностью. Подавляющее большинство поселений (включая три ставших объектом долговременных наблюдений) на гнездовое время пустеют. Большая часть резидентов исчезает с территорий в конце апреля—начале мая и гнездится в иных местах и в иных биотопах.

Это значит, что каждый следующий «запуск» внегнездовой территориальности в конце лета независим от предыдущих. Персонализованные отношения, могущие сложиться между владельцами, «обнуляются» ежевесенне. В августе-сентябре они «строятся» заново, даже когда до трети занявших осенне-зимние территории взрослых — те же, что в прошлые годы (включая год назад сеголетками, отличимых до конца сентября по красному темени).

Статистический анализ выборки в 186 «повторных» занятия территорий в трёх плотных поселениях самцами и 172 — самками (за все годы наблюдений) показывает, что в следующий сезон (-ы, до 4-х) оно независимо от расположения территорий в прошлом. Даже более: когда часть из них отслеживали с момента прибытия[8], место, где они держатся, «зародыш» участка, размещался случайно по отношению к территории (-ям) прошлых лет.

Ежегодный разрыв преемственности территориальных связей во внегнездовых группировках при сильной привязанности к ним резидентов[9] делает больших пёстрых дятлов отличным модельным объектом в исследовании самых общих механизмов коммуникации, сперва 1) «порождающих» разнокачественность особей (т. е. социальную стратификацию и сопряжённую с ней дифференциацию поведенческих ролей) в последовательных взаимодействиях между ними, а затем 2) преемственно развивающих эту структуру связей в течение осени и зимы… до следующего «обрыва» весной.

Подобные механизмы пока что малоизучены, в т.ч. их универсальность их пока под вопросом, оживлённейшие дискуссии этологов на сей счёт частью изложены в монографии «От стимула к символу», ч.2 (где см. сравнительную таблицу концепций коммуникации). В любом случае они «делают» из однотипных отношений дифференцированные, из однородных особей разнокачественных: вопрос в том, как и «какими средствами»? Используя удобную здесь социобиологическую терминологию, можно сказать, что это проксимальные механизмы, противопоставленные ультимативным (объясняющим факторы эволюции, приведшие к такого рода эффектам). Но каковы бы ни были механизмы «создания» разнокачественности, они противопоставляются персонализованным (ролевым) отношениям между особями. Во втором случае птицы разнокачественны с самого начала, что «проявляется» и «учитывается» в социуме за счёт их знакомства друг с другом, выработавшего «привычку» к контактам на известных отрезках границ с известными соседями. Тогда специальных коммуникативных механизмов не нужно вообще, всё складывается само собой, достаточно птицам какое-то время жить по соседству… и чем дольше живут, тем сильнее эффект.

И именно у больших пёстрых дятлов такой способ становления разнокачественности исключён. По крайней мере, этих влияний нет и не может быть в первые 3—5 недель после занятия резидентами осенне-зимних участков (в августе, иногда и с конца июля). Этот период — самый значимый для социальной стратификации в новообразующемся поселении: задаёт её скорость на всё время зимовки и общий размах дифференциации поведенческих ролей у особей разного статуса. Как дальше увидим, в «точке 0» жизни поселения владельцы территорий в известном смысле однородны, независимо от пола и возраста[10] .

Ежегодный «перерыв на размножение» облигатен именно в плотных поселениях, >15 особей/км2. При меньшей часть дятлов (иногда значительная), гнездится на осенне-зимних участках или поблизости благодаря «вкраплениям» мелколиственных пород в хвойные древостои. Правда, и здесь социальные связи с соседями (предполагающие активное и направленное инициирование взаимодействий «с обеих сторон», см.ниже) с началом гнездостроения полностью прерываются. Птицы лишь реагируют (агрессией) на появление других дятлов (своего, в ослабленной форме — и близких видов) на нарушение дистанции 15—20 м вокруг места пребывания. С началом насиживания она сокращается до ближайших окрестностей дупла и часто включает само дерево.

Напротив, в плотных же поселениях социальная стратификация и разнокачественность особей гарантированно возникают de novo каждую осень. Мы исследовали, как именно это происходит. Каждый осенне—зимний сезон образует как бы одну повторность в выборке «жизней» социумов трёх пространственно разграниченных поселений суммарно за 38 прослеженных нами сезонов от августа по декабрь, каждый раз разворачивающихся «с нуля».

 Складывание территориальной структуры и анизотропность пространства плотного поселения

При занятии одиночных территорий в августе—сентябре дятлы выбирают сперва наиболее плотные поселения данной местности, хотя именно там удержать их всего труднее — конкуренция и доля «неудачников» максимальны. Анализ показывает обратную зависимость последней от плотности: когда она <15 особей/км2, вселенцы, не сумевшие занять территорию, просто отсутствуют (другое дело, что в следующие месяц-два — да и всю зиму — она может серьёзно сократиться или быть потерянной вовсе, если дятел не сумел защитить её центр от соседских вторжений). Это создаёт «естественную» границу плотных поселений, жёсткая территориальность которых поддерживается всю осень и зиму, выступает, как дальше увидим, средством сперва концентрации, а потом перераспределения населения вида по территории в этом период (рис.2).

Вторгаясь на чужие участки и обороняя собственные от вторжений соседей, владельцы всю зиму пробуют «переделить в свою пользу» общее пространство поселения. Они также живут «под давлением» активных вселенцев, пробующих закрепиться в наименее охраняемых областях — на краю группировки или на стыках территорий. И затем расширять его до обычных размеров с одновременной интенсификацией охраны, рекламирования пространства и патрулирования границbpd2.

 Рис.2. Пространственная картина поселений больших пёстрых дятлов на учётном маршруте в загородной части «Лосиного острова» по данным картирования в октябре—декабре 2003 г.

Примечание. Каждое пятно включает минимум две-три территории, маркируемые и охраняемые хотя бы в центре, резидентные одиночки и бродячие особи не отмечены, размер пропорционален плотности поселения.

 

Адаптивный смысл этих процессов до сих пор не изучен, и интересно выяснить, есть ли он вообще, не удовлетворяясь стандартными объяснениями вроде монополизации пространства и/или ресурсов. Тем более и столь высокая плотность, и столь жёсткая территориальность отсутствуют у близких форм — белокрылого D.leucopterus, сирийского D.syriacus и белоспинного дятлов D.leucotos. Первые два настолько близки, что образуют общий надвид с D.major; но и третий на «дне» падения численности в Финляндии интенсивно гибридизировал с D.major, и гибриды были плодовиты. Т.ч. эта особенность скорее функциональна, чем исторична, поэтому адаптивное объяснение предпочтительней.

Неуспешность охраны территории — учащение поражений, снижающих вероятность победы в n последних стычках ниже некого минимума, за чем следует сокращение её площади ниже предельных 2000–2400 м2 — ведёт к её потере. В среднем по выборке плотных поселений «нижняя планка» успешности охраны пространства зависит от напряжённости территориальной конкуренции (частоты нарушений границ и попыток территориальных захватов), причём колоколообразно — сперва увеличиваясь с её ростом, а потом падая. Зависимость от плотности поселения много слабее и более косвенная. «Неудачники», не сумевшие закрепиться в поселении в первые дни после прибытия или удержать территорию в следующие дни, наполненные вторжениями соседей и вселенцев, составляют 60–95% птиц, привлечённых в плотные поселения в конце лета, и 15–45% – занявших участки и удерживавших их >3—5 дней, выстроивших там ночёвочное дупло. При прочих равных (общая численность вида, урожай семян в этом году и пр.) большая плотность поселения увеличивает процент «неудачников», «немедленных» и «отложенных». Второй ниже первого, но держится на одном уровне в течение всей осени и зимы, не снижаясь по мере «знакомства» птиц в группировке.

Большинство «неудачников» дальше переместится в ближайшие (~⅓ из них их) и более дальние (⅔) поселения с меньшей плотностью и межгодовой устойчивостью населения. Они тем менее привлекательны для первопоселенцев, чем ниже плотность в прошлые годы, почему их местоположение и состав населения сильно варьируют по годам[12]. И наоборот: чем ниже плотность группировки, тем менее она привлекательна для вселенцев в начале осени, и тем больше к концу пополняется «неудачниками» из более плотных. Поэтому территории там занимаются сильно позже. Между сезонами срок их занятия сильно варьирует с середины июля по начало сентября, завися от интенсивности размножения вида в данном году, длительности позднелетней дисперсии и урожая семян. Но относительный «нуль отсчёта» в каждом из них – первое занятие нескольких территорий в самых плотных поселениях прошлых лет (крупнейшие точки рис.2).

Самое интересное: резиденты предпочтительно расширяют занятое пространство всегда к центру поселения, не «равномерно во все стороны», и не «к периферии», хотя это наименее эффективная тактика — сопротивление выше, а вероятность успеха ниже (рис.3). В их поведении (также как у вселенцев, лишь претендующих на участок) вторжения к соседям с последующей маркировкой/патрулированием новых границ[13] криком «кик» чередуются с охраной «ядра[14]» собственной территории от их захватов. В сентябре и марте для маркировки также используется барабанная дробь, что учащается после объединения участков партнёров в апреле.

 bpd3abpd3b

 

I.

 bpd3c

 bpd3d

 II.

Рис.3. Последовательные изменений территориальной структуры плотных поселений в старовозрастном сосняке «Лосином острове» (кв.55, I) в августе—ноябре 1999 г. и перестойном ельнике у р.Нерской, с.Загряжское, в августе—ноябре 2002 г. (II). Обозначения. I. Первые территории везде заняты к середине августа. А—Г — основные этапы трансформации территориальной структуры группировки к середине сентября, октября, ноября и декабря. Стрелки — главнейшие направления территориальных захватов (>75% по времени и числу попыток), косая штриховка — пространство, охраняемое владельцами успешней всего (показан % побед в прошлых конфликтах), двойная штриховка — области, оставленные владельцами (переставшие маркироваться и охраняться, не говоря об эксплуатации, у D.major крайне локальной[15]). Жирные стрелки — доминантно-субординантные отношения между наиболее успешными резидентами. II. 1 — попытки территориальных захватов, 2 — перемещения с маркировкой в «пустое» пространство, присоединяемое к участку, 3 — основная охрана периферии от попыток захватов, 4 — «ядра» одиночных территорий, — области наиболее интенсивных конфликтов, α, β, ω соответствуют кластерам 1, 3, 2 рис.6. 5 — даты стабилизации границ, 6 —пространство, переставшее охраняться в связи с социальной стратификацией.

 

Чем большая доля конфликтов выигрывалась владельцем в прежние 3–5 дней сравнительно с соседями, тем чаще он демонстрирует «амбиции» — сам вторгается к ним в моменты, когда тем сопротивляться всего труднее: они сами проиграли конфликт с третьей особью. Или когда неудобней, т.к. вынуждает прервать долбление на взаимодействие. А дальше инстинкт «не пускает» вернуться к прежней шишке, «заставляя» лететь за новой и выбрасывать старую, где не использована значительная доля семян. В норме же дятел выбирает почти все семена[16].

Для подобных вторжений и сопротивления им владельцы непрерывно отслеживают перемещения и взаимодействия соседей, чему помогает рекламирование территории криком «кик»: временной профиль волны «киканий» меняется в зависимости от того, победил дятел в недавнем конфликте или проиграл, и насколько «убедительно». И наоборот, «неудачные» относительно соседей дятлы преимущественно защищаются от попыток захватов, совершаемых в основном в те же «неудобные» для них моменты (Фридман, 1998). Это верно и для дистантной угрозы, когда захватчик так и не решается вторгнуться, обмен ритуализированными угрозами, часто в сопровождении выпадов, клевков и подскоков «в пустоту» идёт через границу участка на значительном расстоянии. Такие взаимодействия завершаются победой одной и поражением другой особи также и по тем же «правилам», что прямые конфликты (см.подробней рис.9).

В выборке группировок, начиная с разреженных, доля времязатрат на это слежение растёт с ростом плотности по той же экспоненциальной зависимости, что и на рекламирование «киканьем». Во время него резиденты концентрируют внимание на паттернах, показывающих вероятный переход к территориальным захватам, вроде патрулирования границ — наиболее демонстративной форма поведения, часто осуществляемой трепещущим полётом, т. н. «Flatterschwebflug» (Blume, 1968). Или, наоборот, внешне противоположных действий: после рекламирования приграничного пространства птицы, держась максимально скрытно, проникают к соседям как можно «глубже» (считая по радиусу от границы до ближайшего «ядра» территории, где расположены «кузницы» владельца).

В силу центростремительности территориальных захватов и, наоборот, центробежности обороны от них, вторжения происходят преимущественно через сектора периферии участка, обращённые к центру поселения. И напротив, защищаются преимущественно границы, «обращённые» к его периферии». В такой ситуации в центре (функциональном, не обязательно геометрическом) уже через 1–2 месяца охраны участков, к концу сентября–началу ноября, автоматически оказываются особи с наибольшей успешностью охраны пространства. Прочие не удержатся под постоянным «давлением» вторжений более периферийных особей или соседних – на «обращённые к центру поселения» части их собственных территорий (рис.3А, Б).

Так складывается анозотропность пространства группировки. Её центральные участки максимально привлекательны для захватчиков, т.е. выше по «качеству» с точки зрения всех резидентов, включая самых периферийных и неуспешных.

 Охрана территорий и результаты конфликтов: положительный, отрицательный, нулевой

Внутри одиночных территорий пространство территориальной активности дятлов (охраняемое, рекламируемое, регулярно обследуемое в поиске потенциальных захватчиков) 1) намного превосходит используемое и 2) защищается от соседей и «активных вселенцев», независимо от их пола и возраста, но не проходящих особей. Последние свободно кормятся и перемещаются по участкам владельцев, пока не пробуют стать резидентами. Тогда (обычно вечером при «всплеске» маркировки за полтора—два часа до захода в ночёвочные дупла) они останавливаются и, держась крайне скрытно, интенсивно отслеживают территориальную активность резидентов. На следующее утро такой претендент интенсивно маркирует место пребывания, а при слабой охране (обычной на «стыке» нескольких территорий) пробует захватить часть периферии у этих владельцев.

Отмечены три формы защиты участка от таких «покушений»

) просто силовым вытеснением. Иногда владельцу достаточно лишь появиться и тот ретируется, но бывают и раунды клевков с замещающими прыжками (англ. supplanting attack), при низком возбуждении лишь замещающие прыжки,

) если последний упорствует, не убирается и даже прорывается вглубь территории[17], птицы останавливаются и переходят к обмену демонстрациями, также сопровождаемому открытой агрессией, разного рода перемещениями и т. д. неритуализованными элементами поведения. Наряду с «киканьем» и (весной, реже поздним летом и осенью) барабанными дробями,

) дистантной угрозой — самой ритуализованной формой защиты. Здесь агонистические демонстрации (избираемые также и в той же последовательности, что в конфликтах) адресуются оппоненту, когда он у себя на участке, в десятках м от демонстратора. Потенциального нарушителя так останавливают при движении к границе или по ней, при возможности нарушения (её обычный предиктор — характер маркировки «пограничной полосы», см. далее).

Кроме них, к территориальному поведению также относятся

2) рекламирование местонахождения особи или более протяжённых «пятен» пространства участка криком «кик», в периоды брачного возбуждения (конец сентября—начало октября, с конца января и далее) также и барабанной дробью. Верещанье маркирует рост возбуждения дятлов птиц при отслеживании перемещений соседей, когда их стрессирует приближение тех к границе и возможность нарушить.

3) Патрулирование границ обычным и/или трепещущим полётом. Наиболее возбуждённые дятлы также верещат перед ним или во время; этот крик часто фиксируется перед первыми встречами с потенциальным партнёром, ещё воспринимаемым как нарушитель и возможный захватчик. По-видимому, оба сонаграфически различных варианта крика жёстко связаны с обоими видами конфликтов побуждений «с участием агрессии» — нападение-бегство и нападение-бегство-половое поведение.

Формы поведения 1)—3) составляют территориальную активность. Их выраженность у резидентов (общее разнообразие, доля ритуализованных и специфических элементов — восьми территориальных демонстраций рис.4) и доля бюджета времени, приходящегося на эту активность, сильно варьируют в зависимости от плотности. С её ростом частота, средняя длительность и интенсивность конфликтов также растут, и быстрее чем плотность, в целом по экспоненциальной кривой, «запаздывающей» в сравнении с её аналогом для рекламирования, но столь же «крутой». Одновременно в тех же координатах растут ритуализированных демонстраций в конфликтах, дистантных угрозах и патрулированиях участков.

Таким образом, у больших пёстрых дятлов, как и других видов птиц, агонистические взаимодействия, в т.ч. территориальные конфликты, разрешаются именно обменом ритуализованными элементами, организованным по видоспецифическим или общим правилам, т.е. коммуникацией с демонстрациями-посредниками. И наоборот: попытки их разрешения прямой агрессией безрезультатны у всех видов, специально исследованных в данном аспекте[18]. Они ведут лишь к обмену клевками, выпадами и т.д. реакциями открытой агрессии до полного изнеможения обоих или ранения, с бессмысленными затягиванием взаимодействия, неизменно безрезультатного.

bpd4

А.

bpd4b

Б.

Рис.4. Территориальные демонстрации большого пёстрого дятла, «расставленные» на градиенте территориальной агрессии (соответствует радиальному срезу участка от основной «кузницы» к границе и далее вглубь чужой территории) по наибольшей вероятности появления первой в конфликте, после того как владелец остановит захватчика, пробовавшего углубиться возможно дальше, и оба перейдут к обмену демонстрациями. №№1—4 – позы нападения, 5—6 — амбивалентная поза (угрозы), №№7—8 — позы подчинения. Прочие обозначения см. рис.4Б.

Обозначения. А. Внешний облик. Пунктир — «ядро» территории. Стрелки — элементарные движения, составляющие демонстрацию. Тогда они исполняются лишь все вместе, а исполнение жёстко сопряжено во времени, что формирует типический образ каждой демонстрации. См. подробнее Фридман В.С. От стимула к символу. Ч.2, рис.2. М.: URSS, 2013.

Б. Эффекты — частоты «автоматической» выдачи реципиентом движений атаки (1), бегства (2), остановки и перехода к демонстрированию (3) в ответ на демонстрации №№1№№1—8, иные демонстрации (Б), также встречающиеся при охране территории (в основном брачные в январе—марте), прочие элементы поведения, включая незавершённые и неточно исполненные демонстрации основном локомоции и экспрессивные реакции (В). «Иные К2» — демонстрации иных контекстов, прежде всего брачные, К1 – экспрессивные реакции, яркие, демонстративные, но не обладающие устойчивой формой, НК – демонстрации, исполненные неполностью или неточно, НР – прямые действия агрессии, бегства и пр. Соотношение (1)—(3) характеризует каждую демонстрацию и закономерно меняется в ряду от №1 к №8, т. е. «вдоль» градиента территориальной агрессии (или «вниз» по нему).

 

Чем больше птиц привлекается первичным сигналом (семена хвойных) и выше риск лавинообразного роста затрат на конфликты в гипотетическом случае столкновений при свободном перемещении в пространстве вокруг выбранных «баз операций» («кузниц» или ночёвочных дупел), тем с большим опережением используются сигналы вторичные, чтобы «разгородить» ранее общее пространство на индивидуальные территории. Так птицы переводят времязатратную и опасную силовую борьбу в плоскость организованного обмена демонстрациями, т.е. коммуникации, результаты которой определяют выигравшего и проигравшего в конфликте не только для них двоих, но и поселения в целом.

Вообще, второе отличие больших пёстрых дятлов — исключительный полиморфизм социальной организации во внегнездовое время (близкие виды, напротив, однообразны). Развитость территориальности «пробегает» все значения от 0 через промежуточные состояния (1—3) до максимума (4). «Нуль» здесь — неохраняемые участки обитания, одиночные, редко парные, соседи свободно посещают кузницы друг друга, но без агрессии, в исследовательских целях. 1 — поддержание индивидуальной дистанции: охрана более или менее протяжённого пространства вокруг самой особи, потом и вокруг её основной кузницы (2). 3 — охрана более или менее протяжённого пространства в центре участка («ядро»), при неохраняемой и совместно используемой, в режиме 0, периферии. 4 — жёсткая охрана всего используемого пространства, с чёткими линиями границ, даже приближение соседей к которым, не то что нарушение, вызывает настороженность и угрозу, 5 — вышеописанное сочетается со своеобразным доминированием более успешно охраняющих территорию дятлов над неуспешными[19].

В режиме 5 первые даже имеют доступ на участки вторых без «неприятных последствий» в виде территориальных захватов, если вторые не «запускают» территориальное поведение при встречах с высокостатусным «нарушителем». Они ведут себя скромно и осторожно, точь-в-точь как вселенцы в первые дни после прибытия, при контакте немедля распластываются с выдвинутыми рулевыми, т. е. демонстрируют позу №8, которой проигравшие особи завершают обмен демонстрации. Она же маркирует прекращение сопротивления проигравшим в территориальном конфликте (см. рис.7 и описание ниже). Но только в этом режиме: в режиме 4 и самые неуспешные из владельцев всегда останавливают нарушителей, неизменно вступая в обмен территориальными демонстрациями. Его проигрыш и делает их неуспешными, но не меньшие агрессивность или физическая сила (см. однотипный пример с изгнанием сеголеток с гнездового участка).

В плотных поселениях все три формы территориальности развиты в полной мере. Границы проходят с точностью до метра (или одной стороны ствола), дистантные угрозы и патрулирование границ запускаются даже в ответ на его патрулирование или при длительной маркировке соседа вблизи них. Поэтому на чужой территории захватчик ведёт себя крайне осторожно, чтобы, оставшись незамеченным, как можно ближе продвинуться к центру участка. Напротив, владелец, если успешен в конфликтах и/или только что выиграл прошлые, перехватывает нарушителей как можно ближе к границе. Если же неуспешен и/или недавно их проиграл, то отступает поближе к центру и уже там останавливает нарушителя.

В обоих случаях после серии «маятниковых» перемещений по радиальному «срезу» участка (размах их и способ перемещения – прыжками в кроне или перелётами – задан уровнем общего возбуждения обоих), дятлы останавливаются и вступают в организованный обмен демонстрациями, т.е. собственно в территориальный конфликт. Он может завершиться успешно: устойчивым разделением особей на выигравшего и проигравшего, и «проекцией» его на «спорную» территорию — её или удалось отстоять, или она переходит к захватчику. Другой вариант — он безрезультатен: в какой-то момент разлетаются с потерей интереса друг к другу, или взаимодействие «срывается» в драку, долгую и опасную для обоих, без возможности дифференцировать роли. Динамика внутренней структуры территорий по мере «накопления» индивидуальных историй побед и поражений у особей двух противоположных категорий — обычно выигрывающих конфликты vs обычно проигрывающих показана на рис.5.

bpd5a

А.

bpd5b

Б.

Рис.5. Динамика формы и структуры территорий по мере выигрывания и проигрывания конфликтов. Схема. А. «Меньшинство» особей кластера 1 (больше вторгаются и контролируют чужие конфликты). Б. «Большинство» особей кластера 2 (лишь защищаются от вторжений). Каждый показанный сектор – область конфликтов с одним из соседей, сокращающийся с проигрышами и растущий кнаружи с выигрышами конфликтов, линия внутри него – «ядро» территории.

Обозначения. 1 – основные дистанции, на которых идёт маркировка после конфликтов, 2 – границы территории и «ядра», 3 – основные направления вторжений к соседям, 4 – основные направления защиты от их вторжений, 5 – места особенно продолжительных пограничных конфликтов (до 1,5–2 ч.): когда птицы активно перемещаются туда и обратно между участками, а изгоняемый и защитник своей территории многажды меняются местами.

Примечание. Схема показывает типические изменения территорий у птиц кластера 1 (особенно самец 5) и кластера 2 (особенно самка 15) осенью 1994 г. в поселении кв.55 «Лосиного острова».

 bpd6

Рис.6. Социальная дифференциация в плотном поселении «Лосиного острова» осенью—зимой 1994 г. Ось Х — даты, У — успешность охраны пространства, % побед в 100 последних конфликтах (неделя непрерывной охраны). Кластеры 1 и 2, см.рис.5, 3 — см. ниже.

 

Организация обмена демонстрациями во взаимодействиях, прежде всего временная («синтаксис»), инвариантна, и не зависит от их интенсивности или плотности взаимодействий (хотя и реализуется с разной точностью в зависимости от этих параметров). Она подчиняет себе выбор и использование демонстраций участниками, определяя на всём протяжении процесса, какие демонстрации предъявляются, в какой последовательности, на какие сменяются[20]. «Синтаксис» не меняется независимо от того, неподвижны участники «обмена», или преследуют друг друга на стволе и ветвях «в пешем строю», либо гоняются друг за другом, используя полёты-прыжки. Интенсивность локомоции участников взаимодействия пропорциональна уровню общего возбуждения и не влияет на его ход и/или результаты. То же фиксируется в агонистических взаимодействиях тех видов птиц, что специально исследовались в этом отношении. См. данные по бирюзовой акаре Aequidens rivulatus ((Maan, Groothuis, 1997; Maan et al., 2001), другой цихлиде Nannacara anomala (Hurd, 1997; Brick, 1998), «вращениям» лебедей-шипунов Cygnus olor (Lind, 1984), «дуэлям кивания» тетеревов Lyrurus tetrix (Лысенко, 1985, 1987) конфликтах домашних кошек Felis catus (Мовчан, Чернышёва, 1988), бойцовых рыб (Simpson, 1968), серебряных белоглазок Zosterops lateralis (Kikkawa, Wilson, 1983, 2002; Kikkawa, 1987) и т.д. Видов. Их обзор и анализ см. «От стимула к символу», Ч.1—2.

В поселениях средней плотности (10—15 особей/км2) охрана периферии много менее тщательна (режим 3 территориальности из вышеописанных). Нарушителей «перехватывают» лишь в «ядре», на периферии их атакуют, лишь когда (и если) те начнут маркировку. Возможно совместное пребывание там, отдых и/или кормление соседних владельцев c поочерёдным использованием одних и тех же «кузниц».

В разреженных поселениях дистантные и «превентивные» (патрулирования) формы охраны полностью редуцированы. Это т.н. режимы 0—2. Охраняются лишь ближайшие окрестности «кузниц», используемых птицей здесь и сейчас. Нарушители беспрепятственно движутся в центр участка, владелец редко окрикивает их и атакует только в «конце пути», при посадке прямо на «кузницу» резидента или попытке маркировать территорию рядом с ней. Охрана пространства здесь так неустойчива, что почти треть нарушений заканчивается «ничем» — сосед останавливается и начинает кормиться, будто «забыв» о территориальных претензиях. В этом случае его и не трогают, через какое-то время он спокойно улетает к себе.

Вернёмся к плотным поселениям, где территориальные отношения всего сложнее, разнообразней и интересней. Последующие конфликты владельцев участков с соседями и вселенцами «отталкиваются» от сложившейся структуры как праймера, изменяют и переделывают её сообразно накапливающейся индивидуальной истории выигранных и проигранных конфликтов ближе или дальше к границе. Часто до неузнаваемости (рис.5).

Вселенцы, закрепляющиеся в поселении, не двигаются как хотят, по пути конфликтуя с другими дятлами, но первый день после прибытия держатся незаметно, отслеживают маркировку и конфликты владельцев… чтобы на следующий без всяких «проб и ошибок» немедленно посягнуть на хуже всего охраняемое пространство у птиц, проигрывавших наблюдаемые ими конфликты (обычно на стыках участков). Это один из примеров т. н. «подглядывания» (англ. eavesdropping behaviour[21]): все особи в группировке, когда непосредственно не участвуют во взаимодействиях, активно отслеживают течение чужих, их исходы и/или демонстрации, употреблёнными при достижении исхода. По результатам слежения они корректируют поведение в будущих взаимодействиях того же типа в сторону более эффективной тактики демонстрирования, выбирают «наилучшее время и место для них», и «наиболее удобного» противника.

Почти всегда обе корректировки успешны, почему «подглядывание» облигатно для резидентов, уже включённых в коммуникативную сеть поселения, и недавно прибывших особей, пока не имеющих отношений ни с кем из «объектов наблюдения». Понятно, это свидетельствует о сигнальной роли самих демонстраций или поведения во взаимодействиях, с возможностью использования сигнальной информации для «опережающего отражения» происходящего с выгодой для наблюдателя.

Неслучайно подобные данные не упоминаются этологами, считающими, что специфический результат коммуникации создаётся неспецифическими средствами, а ритуализованные формы поведения участников лишь неспецифически возбуждают их[22]. Нами показано, что у D.major демонстрации видового репертуара выступают предикторами потенциально возможных исходов взаимодействия, «по которым» участники корректируют собственные модели поведения, состязаясь друг с другом в этой корректировке. И победа достаётся лучше всего корректирующему, но не большее возбуждённому, не сильней воздействующему на оппонента теми же демонстрациями как релизерами, см. ниже.

Однако демонстрации таковы лишь «в своём» контексте общения, не в иных, где они регулярно встречаются из-за смешанности социальных мотиваций животного, образующихся конфликтом альтернативных побуждений.  Для 8 поз рис.4 это контекст охраны территории, но не сближение потенциальных партнёров в феврале—марте, где возможно их появление из-за восприятия птицами друг друга как захватчиков, и наоборот (рис.7). bpd7a

А.

bpd7bБ.

Рис.7. Корреляция «близкодействия» и «дальнодействия» 8 демонстраций территориальной агрессии (А) и других форм поведения, отмеченных во взаимодействиях (Б).

Обозначения. Ось У – вероятности исходов немедленных двигательных ответов на употребление разных форм поведения и наступления соответствующих им исходов взаимодействия в целом. 1 — вероятность победы демонстратора во взаимодействии, обусловленной данным сигналом, см. ниже; 2 – вероятность отступления/бегства после предъявления сигнала, 3 — вероятность поражения во взаимодействии, 4 — вероятность отступления или атаки после предъявления сигнала, 5 — вероятность «сбоев» процесса обмена демонстрациями (с наступлением паузы, заполненной локомоцией, смещёнными реакциями и пр.), 6 — вероятность срыва взаимодействия в целом (нулевой или отрицательный исход, см.ниже). КА1 – экспрессивные реакции.

 Как выглядит территориальное поведение больших пёстрых дятлов?

Успешными можно назвать взаимодействия, где участники исходно равные между собой, дифференцировали тактики территориальной активности и социальные статусы. Дальше они выступают как особи разного статуса, а их территории — «разнокачественны» в смысле возможности противостоять попыткам захватов (рис.5—6). Это т. н. (+) исход, в противоположность (—) или (0). В первом случае птицы теряют взаимный интерес разлетаются, во втором – в их поведении ритуализованные демонстрации исчезают полностью, они начинают друг друга клевать и бить без какого-либо результата до полного изнеможения, иногда и серьёзных ранений. В обоих взаимодействие неудачно в том смысле, что не происходит дифференциации поведенческих ролей, статуса индивидов и «качества» территорий. Все три исхода качественно различны по поведению особей до их наступления, в процессе обмена демонстрациями и действиями, почему это деление не есть интерпретация наблюдателя.

Сам территориальный конфликт больших пёстрых дятлов организуется своего рода «наращиванием ставки» ритуализированной агрессии (рис.8). Участники как бы соревнуются, меняя демонстрации №№1–8 в направлении от менее ко всё более эффективным (хотя в данном случае главное, что — в одну сторону и «наперегонки»). Смена сопровождается «тычком» — выплеском прямых действий агрессии: клевков, выпадов, прыжков в местонахождение оппонента (т. н. вытеснение, англ. supplanting attack) или, наоборот, бегства — отступлений, отскоков, отворотов головы от оппонента.bpd8a

Рис.8. Динамика территориальных конфликтов больших пёстрых дятлов (охрана территорий в поселении «Лосиного острова», 24 птицы, сентябрь 1985–февраль 1986 г.г.). Ось абсцисс – время взаимодействия (использовали относительную оценку времени, в % до окончания процесса, с 1-го по 9-й децили), ордината – средняя эффективность демонстраций, адресованных оппоненту (о ней см.ниже), рассчитана по периодам, соответствующим децилям. 1 - динамика поведения будущего победителя, 2 – будущего проигравшего.

Источник. «От стимула к символу», Ч.1.

 

Интенсивность «выплеска» прямых действий (количество движений и их экспрессия — скажем, атака в сравнении с выпадом, отскок в сравнении с отворотом корпуса и пр.) прямо пропорциональны «близкодействию» каждой из 8 демонстраций См. Фридман, 2013б, разд.1.1, аналогичные данные по другим видам: Бутьев, Фридман, 2005. Соотношение действий разных типов (нападения, бегства и любых иных, не относящихся к агонистическим) точно соответствует мотивации, лежащей в подоснове сигнала, отражая развитие конфликта «внутри» демонстратора, побуждающего предъявить именно его, а не иной из сигналов ряда. Последнее обусловлено «конфликтом интересов» во внешнем мире участников взаимодействия — владельца участка и захватчика, оспаривающего у него большую или меньшую часть периферии (см. «От стимула к символу», Ч.2, табл.2).

Так или иначе, каждый участник пытается опередить оппонента в сменах, «удержать» постоянную скорость последних и стереотипность демонстрирования. Одновременно он препятствует решению той же задачи противником, «награждая» его описанным выше «тычком», при каждой смене демонстраций пропорционально их эффекту. Взаимные перемещения птиц, переплетения веток и т. д. «общие трудности» не меньше препятствуют решению этой задачи у обоих — также как в агрессивных конфликтах агам A.muricatus колеблемая ветром трава (Peters, Evans, 2003ab, 2007, цит. по Фридман, 2013а, разд.3.9).

В какой-то момент один дятел распластывается, прекращая прямые действия в адрес противника — и клевки, и отскоки. Второй же немедля прекращает «тычки», но ещё 1—10 мин. Удерживает саму демонстрацию. Или, реже, клевки, выпады и отскоки ритуализируются: дятел останавливает клюв при ударе, «замахнувшись», отдёргивает или отворачивает голову, не пробуя реально поранить противника. Во втором случае отскок также превращается в отворот.

Второго дятла считали выигравшим взаимодействие, а удерживаемую им демонстрацию — обусловившей именно этот исход («сигнал победы»). Первого, соответственно — проигравшим; демонстрацию, удерживавшуюся им непосредственно перед распластыванием — «сигналом поражения». Так можно определить разнотипные варианты исходов конфликта (победа или поражение, достигнутые употреблением 8 демонстраций разной эффективности) объективно, а не по впечатлениям наблюдателя. Сходным образом мы определяли выигравших и проигравших во взаимодействиях других контекстов, скажем, ухаживаний (Фридман, 2013б, табл.2).

Это — конец взаимодействия (возобновления конфликта после распластывания одной птицы и прекращения «выплеска» другой не наблюдали ни разу). Он наступает существенно после того, как один дятел стал устойчиво «опережать» в сменах демонстраций другого, т. е. после появления асимметрии в в их поведении проходит от 15 до 30% времени взаимодействий, включающих >1 смены демонстраций (в абсолютных значениях — от 20 с до нескольких минут). У больших пёстрых дятлов взаимодействие завершается много позже обнаружения явной асимметрии в демонстрировании, указывающей будущего победителя с высокой (и растущей во времени) вероятностью. То же фиксируется в коммуникации разных позвоночных, от рыб до млекопитающих и, видимо, универсально.

Наш анализ показывает, что «соревновательность» с «наращиванием ставки» ритуализированной агрессии до прекращения сопротивления одной (проигравшей) особью, и прямых действий другой (выигравшей) конфликт, с остановкой демонстрирования у обоих организует агонистические взаимодействия везде, где это специально исследовали (см.выше). И не только агонистические. Однотипно организованы взаимодействия прочих контекстов: ухаживания за потенциальным партнёром и/или самца и самки в образовавшейся паре, умиротворения партнёра и/или доминанта и пр. Видимо, это универсальный способ организации взаимодействий: взаимно-дополнительные объяснения, почему так, даны нами («От стимула к символу», Ч.2, табл.2) и М.Е.Гольцманом (2016).

Таким образом, (+)-исход взаимодействия означает дифференциацию участников, «равнокачественных» до вступления в него, на выигравшего и проигравшего. Кто будет тем и другим, с появления асимметрии в обмене демонстрациями определимо заранее, с тем большей вероятностью, чем больше прошло времени. Выигрывает животное, «ведущее» в смене демонстраций на стадии «состязания», с тем большей вероятностью, чем устойчивей это «опережение» и скоординированней смены обоих. В результате моменты смен демонстраций (через некоторое время — и действий участников) всё точней «подгоняются» друг к другу по ходу процесса, и после выявления асимметрии временной «зазор» между ними остаётся практически постоянным и малым (2-4 с., максимум до 8).

Напротив, «отстающая» (т. е. ведомая в сменах поведения) особь почти гарантированно проигрывает — при сохранении «связанности» моментов смен после выявления асимметрии. Следовательно, (+)-исходы взаимодействий

а) «превращают» дифференциацию, ранее бывшую гибкой, ситуативной и изменяемой, в константные характеристики особей. Выигравший и проигравший с большей вероятностью окажутся активным и пассивным партнёрами, «ведущим» и «ведомым» в обмене демонстрациями в следующих взаимодействиях того же типа, даже если они будут не между собой, а с «третьими особями».

б) «закрепляют» её надолго: как минимум до следующего взаимодействия, в процессе которого она может быть «пересмотрена»,

в) делают её «явной» и «общепризнанной» для всех особей, «подключённых» к коммуникативной сети — как уже резидентных, так активных вселенцев, ещё пробующих занять территорию. Поскольку победа одной и поражение другой особи в конкурентном обмене демонстрациями и действиями достигнуты «по правилам», и специфическая организация последнего, что описана выше, на всём протяжении процесса реализована устойчиво и точно, без «сбоев». См. данные по американским чижам Spinis tristis (Popp, 1987c), молодым большим пёстрым дятлам при расселении (Фридман, 1996), крысам Rattus norvegicus (Lehner et al., 2011) и пр.видам.

На этой особенности (+)—исходов взаимодействий, не только агонистических, но и всех прочих: привлечения партнёра, ухаживания в паре, и иных, основана эффективность «подглядывания». Именно оно связывает компаньонов в общеполезную «сеть», вместо того чтобы, как верят социобиологи, быть формой «обмана».

Напротив, учащение «сбоев» по ходу взаимодействия, нарушающих специфическую организацию обмена демонстрациями и действиями, ведёт к (0)— или (-)—исходу. В первом случае участники теряют интерес друг к другу, прекращают активность, и в конце концов разлетаются. Во втором картина внешне противоположна — они прекращают демонстрировать, взаимодействие «срывается» в беспорядочные погони и драки, зачастую с физическим ущербом, и всё это долго, до изнеможения участников. В эксперименте оба «неположительных» исхода воспроизводятся подставлением чучела (или зеркала — к территориальным парам в колонии), неспособного дать адекватный ответ на демонстрации территориально активной особи (Фридман, 2013б, разд.2.9).

В обоих случаях взаимодействия безуспешны. Затратив время и силы, рискуя стать жертвой хищника и/или получить травму, дятлы так и не дифференцировались на выигравшего и проигравшего. Даже когда чисто силовое преимущество одного из них значительно и заметно с самого начала, при (-)-исходе эта асимметрия «необщепризнанна» и поэтому неустойчива в первую очередь для самих участников.

Вроде бы проигравший (отчётливо уступающий в драке), будучи вытесненным прочь, возвращается снова и снова, с чем вроде бы победитель ничего поделать не может. Похожая ситуация наблюдается во взаимодействиях родительских пар D.major с собственными сеголетками: недели через две после вылета у них восстанавливается одиночно-территориальный стереотип, побуждая гнать слётков с собственной территории. Однако до появления в репертуаре молодых демонстраций территориальной агрессии в возрасте около 20 дней выгнать не удаётся: будучи побеждёнными в каждой отдельной стычке, молодые неизменно возвращаются и выпрашивают. Как только, повзрослев, они вступают в обмены агонистическими демонстрациями по вышеописанным «правилам», то практически без прямой агрессии проигрывают конфликт и исчезают с гнездовой территории навсегда, начиная позднелетнюю дисперсию (см. Фридман, 1992 и рис.9).

bpd9a
 

А.

bpd9b

Б.

Рис.9. Угроза взрослого самца сеголетку (А) и самке в территориальном конфликте осенью (Б).

Примечание. Что первым бросается в глаза? Раскрывание крыльев – его и считали позой угрозы, специфической именно для данной ситуации. А выяснилось, что это попросту признак общего возбуждения, связанного с безуспешностью попытки изгнания. Действительная демонстрация угрозы — выдвижение 6й пары рулевых до упора (птицы не опираются на неё, почему её белый цвет и рисунок видны только в эти моменты), одиночное или сопряжённое с иными телодвижениями (демонстрации №1 и №№2–8 рис.4) в сочетании с иными.

Источник. Blume D. Die Buntspechte. NBB, Wittenberg-Lutherstadt, 1968.

 

Аналогичная дифференциация исходов — правда, преимущественно вне связи с организацией поведения особей во взаимодействии — фиксируется и другими исследователями. Везде (+)-исход обладает последействием, канализирующем поведение обоих участников в следующем контакте — выигравшего не меньше, чем проигравшего в следующем контакте. И чем дальше, тем больше; с удлинением истории взаимодействий (+)-исходы накапливаются и усиливают друг друга, т.ч. быстро идёт (1) дифференциация поведенческих ролей участников с (2) одновременным увеличением взаимозависимости их поведения в следующих взаимодействиях (Попов, 1986, 2005; Попов, Чабовский, 1995; Попов, Вощанова, 1996).

Следовательно, (1)—(2) суть специфический результат успешных взаимодействий, дифференцирующий «равнокачественных» участников на активного и пассивного партнёров (по характеру будущей территориальной активности обоих, см. её описание у птиц кластеров 1 и 2). Подчеркну, что во всяком контексте общения, и особенно в агонистическом, он достигается специфическими средствами — причинно связан с организованным обменом демонстрациями, но не прямыми действиями, с устойчивостью развития «синтаксической структуры» процесса во времени. Напротив, учащение «сбоев» последнего и особенно «срыв» состязательного демонстрирования в прямое действие (драку, силовое спаривание или, взаимную потерю интереса, уход) делает (1)—(2) недостижимым, что наблюдается при (0) — или (—)-исходе.

 Распределение территорий и социальная стратификация — общая картина

Первые несколько дней «жизни» группировки поселения прибывшие туда птицы (3—5, реже до 8—9) более-менее свободно перемещаются в его общем пространстве независимо друг от друга. Дятлы тогда не отслеживают активность друг друга направленно, хотя возбуждаются при чужой маркировке и взаимодействуют, лишь столкнувшись друг с другом.

Но столкновения учащаются в связи с ростом голосовой активности и интенсификацией перемещений, в меньшей степени – числа прибывших птиц. Возникает волна агонистических взаимодействий, кончающаяся «разгораживанием» пространства на участки, складывающиеся вокруг индивидуальных «баз операций» — сперва «кузниц», потом и ночёвочных дупел. Птицы их выдалбливают через 2—3 дня после прибытия будущие резиденты строят ночёвочное дупло и/или занимают под это скворечник. На следующий день (в более разреженных поселениях — через 3—5 дней) они начинают интенсивно маркировать своё местопребывание минимум дважды: вечером перед заходом в дупло и после вылета утром, а также в связи с конфликтами (с этого момента делающимися территориальными).

Последнее стимулирует территориальную агрессию ближайших соседей. Конфликты завязываются уже не при встречах дятлов, свободно перемещающихся по всей группировке, но вокруг неподвижных (хотя и сменяемых) «баз операций» — «кузниц» и ночёвочных дупел, на большей или меньшей дистанции от них, сообразно возможности каждого сдержать натиск. В подобных вторжениях «на равных» участвуют дятлы — «владельцы» соседних «зародышей» участков и вселенцы, прибывшие только вчера и пользующиеся неустановленностью границ для закрепления.

Результатами этих конфликтов уже в следующие 2—5 дней часть дятлов теряет территории, не сумев «раздвинуть» охраняемое пространство до необходимого минимума в 2000—2400 м2 (при урожайности семян в 3—4 балла по шкале Каппера-Формозова, нижний предел формирования плотных поселений — до 2500—3000 м2). «Немедленных неудачников» тем больше, чем выше плотность поселения (при >20 особей/км2 — до половины «активных вселенцев»). Они потом обнаруживаются в ближайших более разреженных поселениях; занимают там территории и обитают всю зиму (данные по 36 самцам, 14 самкам и 41 молодому, чья потеря территории и закрепление в соседней группировке прослежены с середины августа до середины сентября в 1992—1995 гг. в Павловской Слободе и 1997—2003 г. в «Лосином острове»).

Аналогичные потери участков со «скатыванием» в менее плотные поселения идут всю осень и зиму, скорей всего, по той же схеме. Однако здесь птицы не отслеживались индивидуально, фиксировались лишь потери территории на постоянных площадках, где вели долговременные наблюдения, и через несколько дней картирование поселений Мытищинского лесопарка или территории АБС фиксировало занятие участков новыми птицами того же пола и возраста в разреженных поселениях по соседству).

Таким образом, плотные осенне-зимние поселения — своего рода «распределительные узлы» населения вида. Будучи наиболее привлекательными для всех птиц, и самыми устойчивыми из года в год, по плотности и расположению относительно парцеллярной мозаики растительности, они каждую осень «собирают» больших пёстрых дятлов данной местности, чтобы «рассортировать» их по успешности охраны территории в обстановке наиболее жёсткой конкуренции между поселениями разной плотности (т. е., разного «качества», см. Фридман, 2003 и ниже).

Другая часть «неудачников» (постепенные) сокращает охраняемое пространство плавно, в течение всей осени и зимы. Они исчезают из поселения, если проигрывают конфликты и «отдают» захватчикам так много периферии, что участок «сжимается» ниже необходимого минимума. Реже встречается вариант немедленной потери участка при проигрыше конфликтов в его наиболее используемой (и самой интенсивно маркируемой) части («ядро»), включающей основную «кузницу», главнейшие кормовые деревья, иногда также и ночёвочное дупло. Патрулируется также чаще всего отрезок границы, ближайший к «ядру», см. подробнее Фридман, 1992.

«Разгораживание» ускоряется за счёт того, что социальная плотность группировки (интенсивность конфликтов и маркировок, т. е. вторичный сигнал для новых вселенцев) растёт много быстрее собственно плотности поселения птиц, привлечённых первичным сигналом — высоким урожаем семян. По ходу «разгораживания» конфликты чем дальше, тем больше локализуются на ограниченном пространстве вокруг «базы операций» каждого вновь прибывшего дятла. Так получается потому, что они делаются настолько часты, что дятел, становящийся из вселенца резидентом, не отразив захватчиков, «не сдвинется» ни кнаружи участка пространства — «зародыша» будущей территории, на котором он связан конфликтами, ни внутрь него.

Победы и поражения в этих конфликтах за 3—5 дней завершают «разгораживание»: вселенцы, свободно перемещающиеся в пространстве группировки, делаются резидентами, привязанными к своим участкам и «базам операций» (кроме «немедленных неудачников», теряющих территории в этом процессе). Интересно, что в разреженных поселениях вида ночёвочное дупло вынесено достаточно далеко за (довольно значительные по площади) индивидуальные участки — в среднем чем ниже плотность, и выше площадь участка, тем дальше. Причём ночёвочные дупла разных особей, день проводящих далеко друг от друга (до 1—1,5 км между «кузницами») и никак не взаимодействующих, в трети—половине случаев сильно сближены, иногда на соседних деревьях. Там формируются своего рода «клубы», подробно описанные Дитером Блюмом (1961, 1968), частично Г.Н.Симкиным (1977) и нами  у этого и других видов дятлов.

Прибыв в данный район за час—полтора до захода в дупло, или в первые полчаса—час после выхода утром, дятлы там много активней, чем на участках. Они много кричат и взаимодействуют друг с другом, в рамках своего рода системы агонистического доминирования, проявляющейся только там. Видимо, так компенсируется дефицит социальной стимуляции в разреженных поселениях. Насколько функциональны «клубы» и как влияют на территориальное и брачное поведение, развёртывающееся на самих участках, практически неизвестно, за исключением некоторых наблюдений за их ролью в образовании пар у желны, зелёного и седого дятлов[23].

При плотности >15 особей/км2 подобные «клубы» не отмечены. Ночёвочные дупла всегда расположены в пределах участков, тем более что попытки захвата возможны немедленно после выхода из дупла, на взаимодействия вне участков и дальние перемещения к ним просто нет времени. Всё светлое время суток резиденты здесь охраняют пространство, одновременно используя каждый проигрыш соседей, чтобы его расширить за их счёт, поэтому дупла максимально приближены к дневной «базе операций». В отсутствие подходящих деревьев здесь (и только здесь) дятлы под ночёвочное дупло активно используют развешиваемые дуплянки (в которых практически не гнездятся).

Размер одиночных территорий, возникших при «разгораживании», прямо пропорционален успешности их владельцев в охране пространства, оцениваемой долей побед в 30—60—90 конфликтах, случающихся за это критическое время формообразования территориальной структуры группировки (т. е. 2—3 дня закрепления и 3—5 — «разгораживания»). Исходно амбиции каждой особи простираются на всё пространство, захваченное перемещениями (т. е. на всю группировку), однако другие чем дальше, тем больше ограничивают их своим присутствием и особенно победами в стычках.

Далее дятлы (самцы, самки и молодые равным образом) привязаны к своим территориям, охраняют и рекламируют их, используя «двойственную стратегию». Во-первых, регулярно вторгаясь к соседям, они инициируют конфликты, выиграв которые, отторгают часть их периферии себе. Во-вторых, они охраняют собственное пространство от подобных вторжений; обе тактики поведения у разных птиц группировки чередуются в определённом режиме, зависящем от текущей успешности охраны пространства в прошлых конфликтах, как использование щита и меча в рукопашном бою.

Возникает вопрос — в чём адаптивный смысл этих (значительно больших, чем в разреженных поселениях и быстро растущих с увеличением плотности) затрат времени и энергии на

1) регулярное слежение за конфликтами, маркировками, перемещениями близ границ и их последствиями у соседей или вселенцев;

2) у птиц, наиболее успешных в охране территории — попытки захвата чужого пространства, причём их частота значимо больше частоты столкновений при случайных встречах в районе границы (даже после того, как она в сентябре упадёт после первоначального максимума в ходе «разгораживания»); К тому же после стабилизации структуры группировки в начале-середине октября (рис.3) всё трудней прирастить охраняемое пространство[24], выигрывая конфликты: продолжая влиять на стратификацию резидентов, выигрыш и проигрыш всё меньше сказываются на приращении границ. Или, точней, всё больше конфликтов нужно выиграть для сдвига их на одно и то же расстояние (удобно брать 50 м. — среднюю дальность слёта с «кузниц» для маркировки тех сегментов участка, где возможны попытки захвата),

3) у птиц, наименее успешных в охране пространства — на охрану от непрерывных вторжений соседей и/или вселенцев, направленно претендующих именно на их участки (ещё и в основном неудачную, рис.6)? «Дополнительные» затраты времени и энергии на 1)—3) в плотных поселениях выше на порядок, считая времени рекламирования и собственно отслеживания соседей, хронометрируемого наблюдателем далеко не полностью). К «плате» за жизнь в плотных поселениях следует приплюсовать риски, связанные с каждой интенсификацией конфликтов — и при «разгораживании», и в последующих переделах территориальной структуры. Это, во-первых, риск травмирования; во-вторых, риск, потратив силы и время, потерять всё, оказавшись среди «неудачников» сразу или несколько месяцев спустя.

За этим следует больший или меньший период в «подвижном резерве» популяции (англ. floaters). Их доля, по сильно заниженным оценкам (медиана плотности «проходящих» особей на постоянных площадках) — около четверти. Концентрируясь на резидентах, мы не отслеживали никого из них, однако повышенная напряжённость их жизни, большие стресс и риск гибели известны из литературы.

Птицы в разреженных поселениях, однако, живут много «спокойней» (или «экономичней»). Они успешно перезимовывают и образуют пары, не неся всех этих затрат и не подвергаясь рискам. Тем почти все птицы данной местности сперва пробуют занять территорию в «более напряжённых» группировках. Почему, в чём их преимущества? Для ответа рассмотрим ход дифференциации поведенческих ролей дятлов, занявших территории в осенне-зимних поселениях, с его последствиями для размеров и внутренней структуры последних.

 Распределение территорий: последовательные этапы процесса

Хронометрируя последовательные конфликты особей в августе—сентябре (на постоянных площадках это делали раз в два—три дня, в периоды активного передела пространства — практически ежедневно), мы ежегодно фиксируем единообразую динамику территориальных конфликтов и дистантных угроз. Изменения их течения и динамики за «жизнь» поселения, особенно в первые месяц—полтора однотипны во всех плотных поселениях, во взаимодействиях ли между резидентами, или резидентов с вселенцами, независимо от успешности охраны пространства.

На первой неделе столкновений у новой особи (+) исходов взаимодействий крайне мало, преобладают (0)- и (-)—исходы стычек, т. е. в значительной части случаев тратя время, и рискуя травмироваться, птицы так и не дифференцируют роли. Хуже того, в этот период доля (+) исходов примерно одна и та же у всех дятлов (¼ — ⅓), и будущих победителей в конфликтах/дистантных угрозах, и будущих «обычных проигравших». Дальше во всех поселениях и во всех сезоны доля (+)-исходов среди конфликтов последнего дня и/или недели (т. е. эффективность; доля побед среди них — это успешность) растёт а) быстро и б) почти одновременно у всех членов группировки, т. е. у птиц, начинающих разделяться три кластера — выигрывающих большую часть конфликтов (рис.6, 1), в основном проигрывающих (2) и «серединка на половинку» (3).

В следующие две-три (при устойчиво плохой погоде — четыре, пять, т. е. уже в октябре) «гребёнка» рис.6 чем дальше, тем больше дифференцируется. Кластеры всё больше отличаются друг от друга, до середины сентября — преимущественно по поведению (включая направленность защиты собственного участка и попыток территориальных захватов, рис.10), далее — также по внутренней структуре территории, дифференцирующейся у птиц кластеров 1 и 2 во взаимно-противоположных направлениях.

 

Рис.10. Рост различий и взаимной комплементарности поведенческих стратегий птиц кластеров 1, 2 и 3 в первые 2 мес. «жизни» плотного поселения. 1 — среднее время отслеживания перемещений и взаимодействий соседей, мин/день, 2 — интенсивность вторжений, раз/час, 3 — интенсивность патрулирований границы, раз/час, 3 — интенсивность охраны своей территории от вторжений, раз в час, 4 — интенсивность маркировки чужой территории после вторжений, мин/день, 5 — интенсивность маркировки района границы, мин/день, 6 — интенсивность маркировки «ядра» территории, мин/день.

Обозначения. А. Данные по 5 сезонам поселения в Павловской слободе (n=35). Б. То же по 8 сезонам в «Лосином острове» (n=63), а, б, в — первая неделя, месяц и 2 мес. после «разгораживания». I. Птицы из кластера 1 (n=7 и 19), II — кластера 2 (n=23 и 35), III — кластера 3 (4 и 9). Примечание. В I—III n дан по числу птиц кластера к началу ноября (моменту стабилизации территориальной структуры в большинстве сезонов). Птицы, за это время потерявшие территории (10 и 21) исключены из анализа, к какому бы кластеру бы ни относились.

 

Первые большую часть территориальной активности тратят на отслеживание перемещений и конфликтов соседей с более низкой успешностью и вторгаются к нам в основном «в неудобный момент» — после проигрыша или в середине долбления шишки. Поэтому большая часть столкновений немногочисленных птиц этого кластера – это попытки территориальных захватов, и чем выше их доля в общем составе конфликтов в данный период времени (день или неделя), тем большую долю из них дятел выиграет в следующий аналогичный период. Возникает положительная обратная связь, чем дальше, тем специализирующая птиц кластера 1 в стратегии «контролирующего захватчика» (рис.10).

У птиц кластера 2, напротив, нет или почти нет времени для контроля соседей и тем более для вторжений: время социальной активности занято в основном охраной собственного пространства от захватов соседей с большей успешностью и/или маркировкой и патрулированием границ при угрозе подобных захватов. Концентрация птиц на «пассивной обороне» тем более выражена в следующие моменты времени (в диапазоне от дней до декады), чем ниже успешность охраны пространства в текущем. Возникает положительная обратная связь, чем дальше, тем больше, специализирующая дятлов самого многочисленного кластера 2 в стратегии «терпеть и отмахиваться».

Легко видеть взаимную комплементарность обоих стратегий. Она проявляется во всём – в тактиках территориальной активности, бюджетах времени, в долговременных изменениях структуры участков (рис.5). Возникает это в силу последействия побед и поражений, достигнутых в прошлых конфликтах. Как у других позвоночных, от крыс до больших синиц и зарянок, оно влияет в сторону «имущему воздастся, у неимущего отнимется» — победы и поражения в прошлых конфликтах увеличивают вероятность повторения подобных исходов в следующем взаимодействии не только с тем же, но и с новым противником.

Подчеркну, что конфликт с тем же менее вероятен в силу другого аспекта данного последействия — латентного периода для попыток инициации взаимодействия его прежними участниками. Победа или поражение, достигнутые употреблением демонстраций №№1—8, выступают эффективным предиктором отсутствия начать следующий конфликт в течение 5—30 мин далее, тем дольше, чем эффективней сигнал вызвавший первую или второе. Поэтому следующий конфликт, как правило, состоится с «третьими особями». Дятлы внимательно отслеживают активность соседей, обращая особей внимание на маркировку, патрулирование и конфликты, а в последних — на последовательные демонстрации и исход.

Данная информация влияет на их поведение. Инициируя территориальный захват, все особи предпочитают вторгаться к соседу, проигравшему прошлый конфликт (особенно, если это бывший вселенец, только что занявший территорию, и активно её маркирующий/расширяющий). И наоборот. Возникает вышеописанная «коммуникативная сеть»; в её рамках возможно взаимовлияние территориальной активности членов сообщества, не являющихся соседями и непосредственно не взаимодействующими друг с другом. В отличие от ухаживаний, захват территорий почти не случается «через участок» третьей особи — пролёты над ним для конфликтов отмечены редко и лишь там, где часть участка в силу обстоятельств вытягивалась как «носик» чайника (самка 9 и самец 6 на рис.11А, самец 4 и самка 9 на рис.11Б).

bpd10

А.

bpd11

Б.

Рис.11. Места концентрации территориальной (1) и брачной (2) активности птиц поселения кв.54 «Лосиного острова». А.1 — данные для ноября 1985 г. (>80% времени, штриховка влево), 2 — для февраля—марта 1986 г. (>75% активности, штриховка вправо). Б. это же поселение в предыдущий сезон. Двусторонние стрелки – птицы, образовавшие пары в марте. Показан рисунок крайних рулевых резидентов, дающий дополнительные возможности индивидуального распознавания. Ромбы — «кузницы» резидентов, кресты – ночёвочные дупла, косой крест в кружке — основные места ухаживаний. Линия с зубцами наружу – поляны и редины в древостое.

 

Подобное «дальнодействие» сигналов и событий контекста охраны территории фиксируется лишь при плотности >15 особей/км2 и развито пропорционально ей. Независимое подтверждение этого — высокая синхронизованность изменений успешности территориального поведения (фактически социального статуса в группировке) разных резидентов во времени, в том числе не соседей, со сдвигом на 2—3 дня на «гребёнках» социальной стратификации (рис.5). Этот «дальний порядок» тем выражение, чем больше времени прошло с момента образования поселений (завершения «разгораживания» в скоплении птиц, привлечённых семенами хвойных). Напротив, в разреженных поселениях фиксируется «ближний порядок» взаимодействий: они исключительно парные и не влекут за собой направленную перестройку поведения третьих птиц.

Особи «промежуточного» кластера 3 демонстрируют смешанность поведения. На части временных интервалов они ведут себя сходно с «меньшинством» высокоуспешных особей – преимущественно контролируют соседей и вторгаются к ним в «наиболее удобные» для себя момент, маркируют преимущественно границы с ними и захваченные у них области. Это не считая обязательных для всех резидентов интенсивных маркировок мест пребывания, обычно во время отдыха. Они же в другие промежутки времени ведут себя сходно с «терпящим вторжения» большинством – в основном отражают попытки захватов, маркируя преимущественно «ядро» территорию и периферию там, где возможен захват (но не после конфликтов, большую часть которых они в эти моменты проигрывают).

Те и другие периоды сменяют друг друга достаточно случайно, в зависимости от социальных обстоятельств вокруг, преобладания вторжений соседей или, наоборот, успеха вторжений самой птицы. Успех или неуспех этих попыток удлиняют соответствующие периоды и сокращают противоположные, переводя «промежуточных» птиц в кластеры 1 или 2. Соответственно, их число сокращается. При наиболее высокой плотности (>20 особей/км2) данный кластер пустеет уже к концу октября. При меньшей плотности расслоение этой группы происходит тем медленней, чем ниже плотность, и несколько таких птиц «доходят» до весеннего возбуждения.

 Долговременная социальная стратификация владельцев: механизмы

Введя структурные определения выигравшего и проигравшего в конфликте, не зависящие от мнения наблюдателя на этот счёт, мы смогли напрямую исследовать разнокачественность в плане территориальной агрессии у дятлов, формирующих плотные поселения поздним летом — в начале осени. Раздельно анализировали уровни открытой и ритуализированной агрессии — как изменяется тот и другой при наблюдаемых сдвигах выигрывания конфликтов и/или сдвигах успешности охраны территории, одновременно или один сильно раньше другого, «таща его за собой» (или, возможно, они вообще не меняются?).

Открытой агрессией считали прямые действия, относящиеся к нападению или бегству, в диапазоне от отворотов головы от противника, выпадов и отскоков—подскоков к нему, до прямых «вытеснений» (англ. supplanting attack) и клевков, направленных в район глаз и шеи, т. е. реально чреватых ранением, либо открытое бегство от оппонента, как находящегося рядом, так и вдалеке — в случае дистантной угрозы «через границу». Их использовали в оценках индивидуальных уровней агрессивности, для чего по «пучкам» хронометражей, относящихся к перемещениям и взаимодействиям определённых особей, подсчитывали частоту и выраженность движений нападения-бегства в ситуациях их реализации одновременно с исполнением особью каждой из 8 территориальных демонстраций, для которых

а) независимо показаны мотивированность разных демонстраций этого ряда разной степенью конфликта побуждений отступать от захватчика к центру участка и нападать на него, оттесняя к границе. Поэтому демонстрации №№1—8 в качестве первых демонстраций конфликта появляются не просто на разной дистанции от центра участка (или, что тоже самое, от границы), но в строгом соответствии с их эффектом (рис.4А), который

б) при предъявлении демонстрации «автоматически» вызывает три альтернативных исхода — нападение, бегство или остановку и переход к демонстрированию (рис.4Б).

«Автоматически» означает, что акт атаки или бегства реципиента с разной вероятностью, но последует сразу за их предъявлением и независимо от того, что делает этот последний. Демонстрирует ли он, перелетает, или смещённо долбит, он «дёрнется» сообразно эффекту демонстрации, также как «дёргается» в связи с движениями нападения и бегства в составе «выплеска», когда демонстрирует сам. В силу этого данные демонстрации можно считать социальными релизерами, помимо того, что они выступают сигналами. Вероятности первого, второго и третьего исходов направленно меняются в ряду демонстраций №№1—8 (и выступают специфической характеристикой каждой из них в той же степени, как специфический облик и разный состав образующих их элементарных телодвижений, см. стрелки на рис.4).

Эти изменения строго соответствуют как их мотивационной подоснове, так и общей схеме развития конфликта побуждения нападения и бегства у территориальных видов, исходящей из того, что максимум побуждений агрессии фиксируется в центре своей территории, минимум — в центре чужой, у побуждений бегства наоборот, на границе они уравновешиваются (и именно здесь наблюдается максимум частоты начала конфликта с демонстрации №4, единственной, предъявление которой вызывает все три исхода, но с наибольшей вероятностью — остановку и переход к демонстрированию). Третий учитываемый исход — «бездействие»: остановка на месте и переход к обмену демонстрациями. Отмечены и иные исходы в ответ на демонстрации территориальной агрессии, вроде попытки силового удержания партнёра (-ши) и/или спаривания, смещённых реакций («сон», «долбление»), но они никогда не были ни регулярными, ни частыми.

В связи с подобными свойствами[25] демонстрации №№1—8 нами классифицировались как мотивированные территориальной агрессией (и функционирующие как сигналы охраны территории, но не иных контекстов, где конфликт «нападение — бегство» также существенен, вроде начала ухаживания или поддержания индивидуальной дистанции, но это отдельная тема). №№1—5, вызывающие преимущественно бегство противника (в разном диапазоне, от отворота и отскока, до реального отступления, с преследованием затем демонстратором по ветвям), интерпретировались как «позы атаки», №6, вызывающая в основном остановку и обмен демонстрациями — как амбивалентная «поза угрозы», №№7—8, вызывающие атаку — как «позы подчинения» (рис.4).

Каждая из этих последних обычно сопровождается «выплеском» прямых действий агрессии, двигательный состав которых по пропорции двигательных актов «от противника» и «к нему» (разной интенсивности) строго пропорционален вероятностям атаки и бегства при предъявлении демонстраций №№1-8. «Кнут» здесь как бы подкрепляет «пряник» (в смысле информации, даваемой ими обоим участникам и даже «зрителям» процесса в виде соседей или активных вселенцев). Территориальную агрессию выражают оба, поэтому использование разных демонстраций (их долю в репертуаре) использовали в оценке уровня ритуализированной агрессии. Он был выше при большей частоте использования демонстраций №1—2, наиболее эффективных в вызывании бегства, и ниже при преобладании более амбивалентных демонстраций (№5—6) и особенно поз подчинения. Долговременный уровень ритуализированной угрозы индивида характеризовали баллом «средней демонстрации» от 1 до 8, взвешенных по времени предъявления.

Другой критерий — средний сигнал победы (или поражения, см.терминологию выше) особи в конфликтах за данный период, уже без учёта времени удержания, лишь по факту предъявления. Чем он ближе к 1 (или, соответственно, к 8), тем выше действенность ритуализированной агрессии, и наоборот. Что хорошо согласуется с большим временем последействия — без попыток нарушений границ — после соответствующих исходов; с другой стороны, средний уровень ритуализованной агрессии и её действенность в целом неплохо коррелируют во всех кластерах рис.5 — и у птиц, в основном выигрывающих конфликты и больше вторгающихся в чужое пространство, и у птиц, обычно про игрывающих и защищающихся от вторжений, и у тех, что «серединка на половинку».

Долговременная динамика подсчитанных так уровней агрессивности, открытой и ритуализованной, сравнивались с объективной «мерой действенности» обоих — динамикой частот выигрыша-проигрыша конфликтов в те же даты (напомню, исходы конфликта определялись также структурно, по развитию поведенческих последовательностей участников, и не зависели от интерпретации наблюдателя — лишь от тщательности наблюдений).

Самый интересный вопрос здесь: она существует с самого начала, так что обмен демонстрациями и действиями в территориальных конфликтах лишь «проявляет» её, «показывая» меньшинство сильноагрессивных птиц с высокой успешностью охраны своих территорий и высокой же частотой вторжений на чужие, также как большинство птиц, низкоагрессивных и низкоуспешных в этом плане явным для всех образом? Или в момент прибытия в поселение особи по уровню агрессивности между собой достаточно сходны, и лишь затем накопление индивидуальной истории побед и поражений, с учётом значительного последействия тех и других, создаёт разделение на низко- и высокоагрессивных (как в плане соотношения территориальных захватов или, наоборот, обороны, так и в плане непосредственных проявлений агрессии во время тех и других конфликтов)? Используя удобную здесь терминологию Ю.М.Плюснина (1989), разница в уровне агрессивности, как ни определяй последнюю, в первом случае будет атомарной (т. е., собственной) характеристикой особей, во втором — реляционной, отражающей их «место» и роль, в системе отношений, сложившейся в поселении и развивающейся с каждым следующим взаимодействием, инициируемым резидентами.

Во всех «запусках» социальной жизни дятлов в августе-сентябре уровень территориальной агрессии дятлов в первые «дни жизни» поселения а) оказался собственной характеристикой особи, при очень небольшой разнокачественности индивидов по данному показателю (рис.12), б) уровень агрессивности, как ритуализованной, так и открытой, исходно весьма невысок, но растёт у всех резидентов по мере «наращивания» индивидуальных историй побед и поражений растёт у всех резидентов (рис.13).

 

Рис.12. Динамика уровня открытой агрессии за первые два месяца жизни поселения (сравните с динамикой рис.9, построенной по тем же данным). а, б, в — первая неделя, месяц и 2 мес. после «разгораживания».

 

Рис.13. Динамика уровня ритуализованной агрессии за первые два месяца «жизни» поселения (сравните с динамикой рис.9, построенной по тем же данным). а, б, в — первая неделя, месяц и 2 мес. после «разгораживания».

 

В каждом данном поселении и сезоне при сравнении разных особей наиболее темпы роста обоих форм агрессивности прямо пропорциональны успешности охраны пространства. При сравнении поселений разной плотности в один сезон или большей выборки таких поселений в разные сезоны темпы роста уровней агрессивности «от сентября к февралю» прямо пропорциональны, с одной стороны, эффективности территориального поведения, общей для поселения – доле (+)-исходов территориальных конфликтов и дистантных угроз, с другой – плотности поселения.

Наконец, самое важное в) в сравнениях роста ритуализированной и открытой агрессии у одних и тех же птиц в каждом данном поселении неизменно фиксируется опережающий рост первой в сравнении со второй. Сперва владельцы и/или вселенцы начинают использовать более действенные демонстрации в охране пространства и/или при территориальных захватах и лишь примерно через неделю – декаду увеличивается число действий открытой агрессии в промежутках между демонстрациями, независимо от успеха/неуспеха их использования. Всё это происходит, напомню, на фоне прогрессирующего увеличения доли (+)-исходов и сокращения доли «безрезультатных» взаимодействий во всём поселении.

Эти данные позволяют ответит на вопрос выше вполне однозначно. Разнокачественность особей по уровню агрессивности – социально-реляционный признак, «делаемый» историей взаимодействий особи со своим окружением. Последние этот уровень в целом увеличивают, но в разной степени у птиц разного статуса, и разность увеличивается по ходу социальной дифференциации. Происходящие здесь мотивационные изменения «закрепляют» дифференциацию птиц по стратегиям поведения, выступая своего рода «блоком памяти» группировки — наравне с последействием собственно выигрыша и проигрыша конфликтов.

Другой важный аспект «делаемости» межындивидуальных различий владельцев по территориальной агрессии состоит в постоянном «подтягивании» уровней неритуализированной агрессиии у каждого из них вслед за динамикой ритуализированной. В «точке 0» жизни группировки уровни той и другой у владельцев практически совпадают (также как у вселенцев в первые дни их претензий на территорию). Распределения той и другой колоколообразны с почти совпадающими средними и сходными (малыми) дисперсиями.

Анализ выборки конфликтов и дистантных угроз в следующую неделю-две для каждого из сезонов показывает неизменность распределения для открытой агрессии и трансформацию для ритуализированной. Его «колокол» несколько увеличивает среднюю (несильно, но значимо) и сильно увеличивает дисперсию, чем демонстрирует тенденцию к превращению в асимметричное распределение. Это хорошо соответствует началу расслоения группировки на «меньшинство» особей, выигрывающих почти все конфликты и «большинство» проигрывающих многие из них.

Далее трансформации агрессивности птиц продолжаются. Выборка тех же взаимодействий за следующие две-три недели показывает быстрые изменения обоих распределений. У ритуализированной агрессии оно окончательно превращается в асимметричное, с несколько увеличенной средней и ещё большей дисперсией. У неритуализированной оно изменяется в сторону повторения распределения для ритуализированной прошлого этапа. Это легко объяснимо эффектами последействия, следующими за победой одних и поражением других резидентов в конфликте, с последующим «закреплением» их мотивационными изменениями (рис.12-13).

В следующем конфликте проигравший может добиться победы того же «качества» (оцененного длительностью латентного периода по завершению конфликта, когда птица кормится и/или отдыхает, не ожидая вторжений, рис.14), только использованием более эффективной демонстрации. Это же верно для поражения победителей, т. е. достижение (+)-исхода следующих взаимодействий затруднено при «неподкреплённости» исходами предыдущих, независимо от того, победа этого или поражение, для их достижения дятлы используют «более сильные средства» коммуникации. Напротив, подкрепление однотипным исходом прошлого конфликта облегчает достижение следующего, позволяя использовать менее эффективные сигналы.

К концу следующих двух недель оба распределения также меняются, и в том же направлении. Для ритуализированной агрессии окончательно превращается в асимметричное, для открытой — сближается с распределением для ритуализированной прошлого этапа. Иными словами, состояние особей изменяется вслед за и в связи с изменением соответствующего поведения. Сперва дятлы дифференцируются по индивидуальным «историям» побед и поражений, что немедленно отражается на ритуализированной форме выражения территориальной агрессии; затем, с запозданием, уровень открытой агрессии «подтягивается» к ней (рис.12-13).

В рамках описанного процесса оба распределения окончательно делаются асимметричными и примерно совпадают друг с другом к середине-концу второго месяца «жизни» группировки (как обычно, чем выше плотность, тем раньше). Это середина-конец октября, реже начало ноября. Действительно, к этим датам завершается социальная стратификация, сложившиеся «траектории» изменений в успешности охраны пространства разных владельцев далее, до весны, изменяются чисто инерционно, вероятность перехода с одной на другую мала (за >20 лет наблюдений таких случаев отмечено 22). Происходят лишь потери участков и исчезновения из группировки вследствие территориальных захватов соседей и проигрышей стычек с ними.

Освободившееся пространство в части случаев делится между соседями, в части — никем не используется до весны, когда расширение пространства активности «приводит» сюда токующих птиц, в части — захватывается полностью соседом, вторгавшимся к прежнему владельцу. См. также «пустоты» в пространстве группировки, появляющиеся к концу социальной стратификации (рис.3А, Б).

Иными словами, постоянное инициирование взаимодействий и перераспределение пространства группировки (фактически «общего») по их результатам продолжается ещё 3—4 месяца после завершения социальной стратификации. Только с начала марта, с развёртыванием токования в полную силу, дятлы почти прекращают попытки территориальных захватов и лишь защищают собственное пространство. При плотности >10 особей/км2 вторжения и охрана пространства от них происходят всю зиму с тем большей частотой и временными/энергетическими затратами, чем выше плотность). Перерывы фиксируются лишь в периоды экстремально низких температур: -20 — -300С, когда дятлы полностью сосредотачиваются на кормлении и «урезают бюджет» социальной активности и перемещений, ограничиваясь одной кузницей и концентрируясь на долблении шишек (маркировки — не полностью, она совмещается с отдыхом).

Это ставит вопрос об адаптивном значении одиночной территориальности у нашего вида. В отличие от близких форм — белоспинного, сирийского или белокрылого дятла (последние 2 входят в общий надвид с D.major) только ему присущи в осенне-зимний период столь плотные группировки, столь малые и столь жёстко охраняемые территории, причём одиночные. У белоспинного дятла они парные, значительные по площади и неохраняемые, у сирийского с белокрылым — поменьше, также парные и охраняемые, но существенно менее жёстко (лишь центр участка, с возможностью пребывания, кормления, социальной активности соседей вместе с владельцем на неохраняемой периферии[26]).

При очень значительных разбросах плотности поселений D.major в осенне-зимний период легко видеть экспоненциальный рост затрат времени и энергии на все формы территориальной активности — также как риска травмирования — с ростом плотности. И птицы, согласно теориям «оптимальной фуражировки», «экономики территориального поведения» и другим дериватам социобиологии, вроде бы должные оптимизировать свой бюджет, при становлении одиночной территориальности в конце лета неизменно стремятся в наиболее плотные группировки, хотя там участок занять труднее, потерять легче, а охранять и маркировать требует больших затрат.

Всё это нигде и никогда не компенсируется большей урожайностью семян хвойных в местах образования плотных поселений. Последние достаточно постоянны из года в год (иначе бы не были «узлами перераспределения» населения вида в соответствующей местности), а урожаи семян сильно изменчивы между годами, и эта изменчивость у сосны и у ели захватывает большие территории сразу (много большие Мытищинского лесопарка и других местностей, вмещающих несколько взаимосвязанных поселений вида). В годы обилия шишек (>3 баллов) обильные кормом места многочисленны и за пределами плотных поселений — но птицы стремятся туда, не пытаясь селиться вокруг. В годы неурожая плотные поселения просто не образуются.

Всё это ставит вопрос об адаптивном смысле затрат времени и энергии на концентрацию особей и рекламирование/охрану пространства в условиях, значительно её затрудняющих и в осенне-зимний период, вроде предполагающий их экономию. Зачем дятлы в течение осени и зимы непрерывно отслеживают перемещения, конфликты и маркировки соседей? Зачем они постоянно вторгаются на их участки или защищаются от вторжений, пробуя переделить в свою пользу общее пространство группировки (как мы видели, предельный успех в этих попытках при наивысшей плотности поселений ведёт к превращению части особей в нетерриториальных «сателлитов» на чужих участках)? Ведь на всё это дятлы тратят энергию и, что важнее, время короткого зимнего дня, когда птицам важно «есть не переставая[27]».

А территориальная активность особенно расточительна в этом плане, поскольку включает «дорогие» перелёты и маневрирования по участку либо в кронах: первые предшествуют конфликту, вторые сопровождают обмен демонстрациями в нём. Хуже того, расходы на территориальность[28] с ростом плотности населения между соседями и вселенцами растут экспоненциально, т.е. быстрей, чем сами контакты. Иными словами, соответствующие затраты всё менее «производительны» даже при успешном пресечении попыток захватов.

Не менее важно подчеркнуть, что для птиц в плотных поселениях эти затраты относятся к «несократимым» даже в те несколько недель, когда в Подмосковье приходят самые сильные морозы (-200— -300С). В последние 25 лет в связи с потеплением климата это бывает нечасто, но бывает: раз в два—три года, 1—3 раза за зиму устойчиво держится очень холодный воздух из-за сильного антициклона. В такие приходы холодов мы специально исследовали, будут большие пёстрые дятлы (и другие виды, живущие на наших площадках — малые, белоспинные) «экономить» на социальных взаимодействиях, максимизируя скорость поступления корма или нет? Причём в условиях, когда предшествующие исследования бюджета этих видов показывают значимость «экономии», несмотря на высокую калорийность семян сосны и ели (Бардин, 1982). Собственно, она и отмечена в разреженных поселениях при сильном морозе, см. Погорелов, 1992.

Оказывается, резидентные особи, включённые в структуру асимметричных отношений друг с другом, направленно дифференцирующихся в процессе «удлинения истории» территориальных конфликтов владельцев по ходу оцени и зимы, «не экономят» на социальной активности независимо от падения температуры и напряжённости энергобюджета. Они лишь сокращают дальние перелёты по территории, почти полностью прекращается использование «кузниц» в отдалённых частях участка. Тем более что в каждый момент 80% территориальной активности осуществляется на ограниченном пространстве (~5% территории) вокруг одной кузницы.

Правда, во втором случае это всегда будет уже иная часть участка, отдалённая от первой. Вслед за Д.Блюмом и Г.Н.Симкиным она обозначается как другая функциональная зона. Разные виды активности птиц на разных стадиях гнездового цикла при строгой территориальности сконцентрированы на небольшой площади и сосредоточены в разных частях участка, закономерно распределённых друг относительно друга — см. схему из Фридман, 1992.

«Здравый смысл» толкает к предположении, что осенне-зимние территории охраняются, и так жёстко, для монополизации главного кормового ресурса — семян хвойных, чтоб «другим не достались». Но не зря говорил Генри Луис Менкен: «Для каждой … проблемы есть минимум одно логичное, красивое и простое решение; и решение это всегда неправильное». Здесь логичное объяснение также неверно: во всех плотных поселениях на территориях птиц, сохранивших их до начала-середины апреля (времени перехода на питание насекомыми) остаётся множество полноценных шишек, хорошо видимых и соседям, и наблюдателю.

Следовательно, охраняемое пространство содержит избыток корма. Причём заведомый: при недостаточности урожая семян для устойчивого существования до весны, причём с учётом изъятия проходящими особями (их резиденты не атакуют, пока они не рекламируют своего местонахождения «киканьем» и не отвечают на угрожающие демонстрации резидентов территориальными демонстрациями же) плотные поселения не формируются, даже если до этого несколько лет образовывались именно здесь.

Менее очевидно предположение, что затраты на дифференциацию статусов резидентов вследствие жёсткой территориальности резидентов в плотных поселения выгодны тем, что оптимизируют ухаживание, начинающееся в январе—феврале на одиночных территориях. Как мы видели выше, уровень агрессивности резидентов — не атомарная, а реляционная характеристика, «созданная» дифференциацией поведенческих ролей при «накоплении» разных индивидуальных историй побед и поражений (они же истории «вынужденных» и инициированных дятлом конфликтов). С другой стороны, в период ухаживания самцов и самок на территориях потенциальных партнёров именно восприятие их как захватчиков формирует риск срыва сближения и образования пары (здесь долговременная мотивация территориальной агрессии, установившаяся у резидента (-тки), пересиливает текущий эффект ухаживательных демонстраций обоих).

Чем выше подобный риск, тем продолжительнее сближения на самом времязатратном этапе поиска партнёра, что крайне невыгодно для особей — оттягивает образование пары а, значит, начало размножение. Более позднее начало последнего практически у всех видов птиц уменьшает репродуктивный успех по сравнению с парами, «стартовавшими раньше». Следовательно, его сокращение крайне существенно для вида, и социальная стратификация, происходившая осенью и зимой, может быть здесь действенным механизмом. Близкие уровни территориальной агрессии у птиц с близкой успешностью охраны территорий, относящихся к одним «кластерам» в наблюдаемой дифференциации поведенческих ролей могут демонстрировать меньший риск срыва ухаживания агрессией или уходом именно в этом период (а не в последующий период ухаживания в образовавшейся паре).

Если это так, соответствующий «выигрыш» в скорейшем и/или более раннем образовании пар, также как более ранние даты гнездования будут фиксироваться именно в плотных поселениях, но не в разреженных, где соответствующая дифференциация идёт медленней и происходит в существенно меньшей степени. Это была рабочая гипотеза, сопоставляемая с нулевой — пространственной и временной организацией ухаживания до момента образования пары в разреженных поселениях.

Проверка подтвердила её (рис.15). В разреженных поселениях сближение на чужих территориях происходит дольше всего, связано с максимальным риском срыва агрессией или ухода одного из участников, что хорошо соответствует более поздним срокам размножения птиц оттуда — по крайней мере, гнездящимся непосредственно там и в радиусе до 1 км вокруг. Выбор партнёров для ухаживания, притом что невелик, ввиду существенных размеров участков и небольшого числа резидентов в пределах досягаемости, зависит исключительно от уровня брачной активности — сперва барабанных дробей, затем и преследований на деревьях и в воздухе с брачными демонстрациями.

Как самцы, так и самки равно предпочитают птиц с уровнем брачной активности, сходным с их собственным, при регулярных срывах сближений с ними уходят из группировки. Даты образования пар и начала насиживания здесь самые поздние, несмотря на то, что мы могли контролировать лишь успешно образовавшиеся, но не гнездование «ушедших» птиц. Даже спаривания начинаются не в конце марта-начале апреля, как в парах, образующихся в плотных поселениях, а в конце апреля-начале мая.

В плотных поселениях и копуляции, и начало насиживания происходят существенно раньше — в среднем на месяц первые и на 10-15 дней вторые, что хорошо коррелирует с большей скоростью прохождения стадии поиска партнёра и меньшим риском срыва сближений при ухаживании на чужих территориях. У самцов во всех случаях он ниже, чем у самок, что хорошо коррелирует с фактом большей агрессивности самок как территориальных резидентов, но не в брачном контексте. И, главное, с первых дней как самцы, так и самки чётко предпочитают сближаться с резидентками (-ами) с эффективностью охраны пространства, близкой к их собственной. Данное предпочтение выражено сильней, чем предпочтение сходного уровня брачной активности в разреженных поселениях. Особи из других кластеров игнорируются почти полностью, при нечастых попытках ухаживания с их стороны почти гарантирован срыв или уход. Возможно так получается потому, что уровни брачной активности у птиц одного кластера рис.5 также существенно ближе; во всяком случае, в плотных поселениях не получается разделить оба эффекта.

Иными словами, территориальность больших пёстрых дятлов не связана с достижением краткосрочного выигрыша (сама возможность которого «уже учтена» — или, что то же самое, ликвидирована, супертерриториальностью), но обеспечивает долговременный выигрыш. Постоянный контроль резидентов за ненарушимостью границ, отслеживание перемещений и демонстраций потенциальных захватчиков в течение осени и зимы «вознаграждается» только в феврале-марте, сокращая время сближения партнёров, перенося на более ранние даты образование пары, что влечёт за собой (опять же «на длинной дистанции», не немедленно) — больший репродуктивный успех. Поскольку сближение самцов и самок здесь — «узкое место» именно из-за особенностей внегнездовой территориальности вида: высокой агрессивности и жёсткой охраны одиночных территорий от всех резидентов своего вида, независимо от пола и возраста, подобная оптимизация крайне существенна.

Иными словами, долговременная динамика одиночной территориальности на уровне всей группировки демонстрирует нам примат системности над адаптивностью — также и в той же степени, что каждодневные проявления этого поведения у отдельных владельцев участков.

Примечания

[1]Здесь и далее мой рассказ в известной степени уточняет и конкретизирует известные описания становления внегнездовой территориальности D.major Г.Н.Симкиным («О территориальном и токовом поведении большого пёстрого дятла», «Групповое поселение большого пёстрого дятла») в «Орнитологии», вып.12–13, но более аналитический, чем описательный. Одновременно столь же тщательное исследование одиночной территориальности в плотных поселениях предпринято в ПНР B.Rychlick (Terytorializm dzieciola duzego, Dendrocopos major (L.) w borze sosnowym// Acta ornithol. – 1979. – V.16. – P. 451–466), дав сходные результаты.

[2]За этим звукоподражанием стоят две сонографически различимые вокализации: Mistle Thrush Call и Mutter Call по классификации акустических сигналов пёстрых дятлов в: H.Winkler & L.L.Short «A comparative analysis of acoustical signals in pied woodpeckers (Aves, Picoides)»// Bulletin of the AMNH. – 1978. – V.160. – №1. – 109 pp.

[3]с учётом всего вышесказанного это фактически скорость процесса: более успешные «стартуют» раньше и быстрее «проходят» продолжительные этапы поиска партнёра и консолидации пары. Вероятность того, что птицам «придётся прерваться» и, переместившись в местообитания, более подходящие для гнездования, начать их заново, сильно зависит от местообитаний зимовки. Пары при этом всегда распадаются (Бутьев, Фридман, 2005); сохраняются ли различия в скорости у бывших участников «отстающих» и «передовых» пар, начинающих токовать в новой местности после дисперсии, неизвестно. Но для птиц, размножающихся в районе зимовки, это верно всегда. Ровно та же тенденция неизменно фиксируется в плотных поселениях(>15 особей/км2), чью социальную динамику в осенне-зимний период исследовали на постоянных площадках (национальный парк «Лосиный остров», Мытищинский лесопарк в 1984—1986, 1988—1990, 1996—2010 гг., кварталы 54, 55, 46; и заказник на АБС МГПИ «Павловская слобода» в 1991—1995 гг.), до их оставления резидентами в апреле, почему представляется общим правилом.

[4]Часть этих данных собрана совместно с Р.А.Беликовым и опубликована. См. «Альтернативные стратегии эксплуатации территории у оседлых/бродячих больших пёстрых дятлов (Dendrocopos major) и потенциальные механизмы неустойчивости городских популяций вида»// Животные в городе. Материалы научно-практической конференции. М., РСХА. С. 155—161.

[5]Предшествующее утверждение о её сохранении до начала насиживания (Бутьев, Фридман, 2005) оказалось неверным, возникyнув из-за неразличения территориальной и дистантной агрессии. Первая направлена на охрану пространства с определённой структурой и границами, «известными» потенциальным захватчикам благодаря маркировке и патрулированию; она исчезает уже в апреле. Вторая – с поддержанием индивидуальной дистанции на месте пребывания особи (своего рода «подвижной микротерритории»); она сохраняется, трансформируясь во время насиживания в охрану окрестностей летка и в меньшей степени – гнездового дерева. См. опыты с подстановкой чучел D.Blume (Verhaltensstudien an Buntspechten. Vogelwelt. 1958. Bd.77. S.65–88.).

[6]«Натравливание» обслуживает систему доминирования одного пола над другим, существующую в парах пёстрых дятлов на всех этапах развития отношений партнёров, от первых встреч, до вылетов птенцов. У D.major и большинства других видов самки доминируют над самцами. См. Фридман В.С. Брачное доминирование у пестрых дятлов (роды Dendrocopos и Picoides) и его причинный анализ// Бюлл. МОИП. Сер.биол. — 1995б. — Т.100. — №5. — С.44—61 и популярный пересказ.

[7]См. Бардин А.В. Большой пёстрый дятел долбит шишки в июне// Русский орнитол.журн. 1996. — Т.6. — №1. — С.4–5.

[8]выборка таких случаев меньше: 49 «приходов» самцов и 36 — самок за все годы наблюдений в «Лосином Острове», 19 самцов и 11 самок — близ Павловской Слободы. Дело в том, что до начала территориальной активности — даже не охраны, а лишь маркировки пространства, выбранного под будущую территорию криком «кик» птицы держатся исключительно осторожно, выдают себя почти только долблением, тщательно слушают маркировки и наблюдают конфликты птиц, уже занявших территории. См. Фридман В.С. Поведение молодых больших пёстрых дятлов при расселении// Бюлл. МОИП. Сер. Биол. — 1996. — Т.101. — №3. — С.22— 25. Поведение взрослых аналогично.

[9]видимо, большей, чем к местам гнездования, хотя данные по гнездовому консерватизму D.major крайне отрывочны, да и большая часть этих работ выполнена в иных условиях широколиственных лесов (Европы), где значительна доля птиц, зимой придерживающихся парной, а не одиночной территориальности. См. Michalek K.G., Auer, J.A., Winkler H. 1999. Natal dispersal and returning of former nestlings in monogamous Great Spotted Woodpeckers (Picoides major) and Middle Spotted Woodpeckers (Picoides medius) // Tichodroma.V.12. Suppl. 1. P.122-133; Соколов Л.В. Шаповал А.П., Яковлева Л.В. Многолетний  мониторинг инвазий большого пёстрого дятла Dendrocopos major в Прибалтике и Карелии// Русск. орнитол. журнал. 2014. Т.23. Экспресс-вып.969. С.467-494.

[10]Занявшие территории сеголетки легко выделяются по красной «шапочке» до конца сентября-начала октября (у взрослых самцов красный затылок, у самок вся голова чёрная)

[11]См. подробнее: Фридман В.С. О территориальном поведении большого пёстрого дятла в поселениях высокой плотности: типы социальной структуры в осенне-зимний период и их смена // Орнитология. — Вып.26. — М.: изд-во МГУ, 1995а. — С.3—16; Социальная структура популяций Dendrocopos major в изменчивой среде: как сохранить единство при разнонаправленных адаптациях особей?// Жизнь популяций в гетерогенной среде. Материалы II Всеросс. Семинара. — Йошкар-Ола, 1998. — Кн.1. — С.267—284.

[12]См. подробнее Фридман В.С. Особенности территориального поведения больших пестрых дятлов в московских и подмосковных лесах: запрещающие и предписывающие факторы освоения городской среды // Животные в городе. — Мат-лы II научно-практ. конф. М.: РоСХА, 2003. — С.151—155

[13]и «обретённых» территорий, если вторжение успешно, если нет – обе особи маркируют и патрулируют окрестности прежних границ.

[14]В 95% случаев в каждый период времени на участке такое «ядро» одно, и одно дополнительное, в противоположной части участка — туда на день-два переходят особи, потревоженные в основном, — но изредка наблюдается и два «ядра», рядом друг с другом. См. Фридман В.С. Структура охраняемых территорий в поселении большого пёстрого дятла// Биол. н. — 1992. — Вып.1. — С.52—63.

[15]См. наш анализ внутренней структуры территорий в плотных поселениях, Фридман В.С., 1992; аналогичные работы делались в Польше, см. Dobrowolski K. A. et al. Foraging and territorial behaviours in great spotted woodpecker (Dendrocopos major) //Ecologie. – 1994. – Т. 25. – №. 2. – С. 119-125.

[16]См. «Ещё раз об инстинктах»

[17]насколько он агрессивен и эффективны ли ответные клевки и выпады, здесь несущественно.

[18]Перечень исследований см. ниже.

[19]См. подробнее публикацию Фридман В.С., 1995. О территориальном поведении большого пестрого дятла в поселениях высокой плотности: типы социальной структуры в осенне-зимний период и их смена // Орнитология. Вып. 26. М., 1995а. С. 3-16.

[20]См. подробней Фридман В.С., 1998. Социальная структура популяций Dendrocopos  major в изменчивой среде: как сохранить единство при разнонаправленных адаптациях особей?// Жизнь популяций в гетерогенной среде. Материалы II Всеросс. семинара. Йошкар-Ола. C.  267-284, и популярный пересказ («Про выигрышные стратегии в коммуникации животных»).

[21]Оно повсеместно встречается в коммуникации позвоночных от рыб до птиц и млекопитающих, создавая т. н. коммуникативные сети группировок (communication network), обеспечивающие передачу сигналов и обмен информацией в режиме «все со всеми», а не только между непосредственными соседями, т. е. дальний порядок сигналов и событий в системе. Поэтому оно активно исследуется; см. наш анализ в «Что не так с социобиологией»? и «Как социобиология себя отрицает».

[22]Эту неспецифическую концепцию коммуникации особенно ревностно отстаивает Е.Н.Панов, см. его «Эволюцию диалога» и 2е изд. «Знаки, символы, языки». Разнообразные возражения см. «К агонистическим столкновениям концепций коммуникации» и «От стимула к символу», Ч.1, разд.3.4 — 3.7.

[23]Blume D. Schwarzspecht, Grauspecht, Grünspecht. Die Neue Brehm-Bücherei. Westarp Wissenschaften, Spektrum Akad. Verlag, 1996.

[24]В предпочитаемом всеми вселенцами и владельцами центростремительном направлении. Попыток расширения территорий кнаружи или «вбок» не отмечено даже у наименее успешных птиц «с краёв» группировки. См. соответствующие частоты на рис.3Б и «Что не так с социобиологией?».

[25]В анализированных нами «развёртках» поведения особей во взаимодействиях, особенно при общем подъёме полового возбуждения (конец сентября—начало октября и с начала февраля), присутствуют также другие демонстрации, не обладающие подобными свойствами ни вместе, ни по отдельности. Они распределены в последовательностях довольно случайно; в других взаимодействиях, где их появления и смены подчиняются своей временной структуре (в общем отличной от вышеописанной для охраны территории, совпадает лишь общий принцип «поднимания планки»), они вызывают, например, более тесное ухаживание и/или копуляцию. В территориальном поведении это, видимо, нефункциональная «примесь», появляющаяся в силу множественности стимуляции, которой подвергается каждая особь (скажем, она получает сигналы от потенциальных захватчиков, брачных партнёров и/или о корме с опасностями) и стохастичности «принятия решений», какой из альтернативных видов активности реализовывать и и с какой устойчивостью в ответ на конкуренцию разных форм стимуляции.

[26]притом что дистантная агрессия — охрана дятлом места своего пребывания, поддерживающая своего рода «подвижную территорию» вокруг — у сирийского дятла много жёстче, чем у большого пёстрого. В том числе и поэтому при сообитании первый вытесняет второго из городских биотопов, не вступая с ним в территориальные отношения и практически не конкурируя за корм. См. Бутьев В.Т., Фридман В.С., 2005. Сирийский дятел).

[27]См. также данные об изменениях бюджета времени и энергии D.major при резком снижении температуры: Погорелов А.С., 1992. Бюджеты времени и энергии большого пёстрого дятла (Dendrocopos major) зимой и ранней весной // Тр. Зоол. ин-та РАН. Т.247. С. 84-94.

[28] и, шире, все виды социальной активности, включая неагрессивные посещения кузниц друг друга на нулевой стадии её развития.

Об авторе wolf_kitses