Перестройка в экологии: от описания видимого к пониманию скрытого

Print PDF

Гиляров А.М.

В современном языке слово «экология», пред­ложенное Э. Геккелем в 1866 г. для обозначения раздела биологии, изучающего взаимоотношения организмов и среды, стало своего рода расхожим штампом, бездумно использующимся в столь многих значениях, что первоначальный смысл его кажется почти утраченным. Данное обстоя­тельство вовсе не способствует формированию в обществе уважительного отношения к экологии как науке, и, видимо, не случайно свою статью, публикуемую в академическом журнале, профес­сиональный эколог А.Ф. Алимов назвал «Об эко­логии всерьез» [1], а другой профессиональный эколог Г.А. Заварзин в «Лекциях по природовед­ческой микробиологии» специально разъяснил, что избегает слова «экология», ассоциирующего­ся у него с «экодемагогией» [2]. Полностью разде­ляя обеспокоенность коллег относительно спеку­ляций на термине «экология», автор все же не мо­жет без него обойтись. Речь пойдет об экологии как о вполне серьезной науке, исследующей жи­вой облик биосферы, пытающейся его всесторон­не охарактеризовать и понять, какими механиз­мами он поддерживается.

Как отдельная, самостоятельная научная дис­циплина экология сложилась в 20-х годах XX в., когда появились люди, называющие себя эколо­гами, были основаны экологические научные об­щества и стали выходить соответствующие специализированные журналы. Сначала экология была преимущественно эмпирической и описа­тельной наукой, пытающейся собрать и как-то упорядочить огромное количество данных, каса­ющихся распределения и динамики численности различных организмов, а также существования различных надорганизменных систем — популя­ций, сообществ, экосистем и всей биосферы.

Оче­видно, однако, что определенная теоретическая или, выражаясь более осторожно, концептуаль­ная база экологии всегда существовала, посколь­ку даже «простое» описание наблюдаемого не мо­жет не быть «теоретически нагруженным». (Как справедливо заметил в свое время К. Поппер, не­возможно «просто наблюдать», надо по крайней мере решить заранее, за чем наблюдать и как [3].) При этом сами экологи соглашаются с тем, что хорошей теории — достаточно универсальной и вместе с тем делающей более или менее надеж­ные прогнозы — в их науке никогда не было.

На этом фоне удивительным кажется тот про­гресс, который наблюдался в экологии за минув­шее столетие и проявился не только в увеличении объема накопленной эмпирической информации, но и в достижении более глубокого понимания того, как формируются и поддерживаются опре­деленные структуры (паттерны) в устройстве по­пуляций, сообществ и экосистем. Возникает во­прос: благодаря чему это понимание стало воз­можно, или как экология могла развиваться без «хорошей» теории, не будучи при этом заблоки­рованной огромным количеством новых эмпири­ческих данных. Можно дать два ответа, причем не исключающих, а дополняющих друг друга.

Во-первых, мягкость и гетерогенность эколо­гической теории, хотя и свидетельствовали о ее слабости, или, по меньшей мере, незрелости, в то же время имели положительное значение, позво­ляя охватить и «переварить» множество сырых данных и гипотез ad hoc (порой весьма противоре­чивых) [4]. Уточним также, что требования эко­логов к теоретическому обоснованию поднимаемых вопросов были совсем не завышенными, а вместо настоящей теории они нередко довольст­вовались определенными традициями сбора и об­работки материала, сложившимися в той или иной конкретной области экологии или даже в отдельной научной школе.

Во-вторых, в самом теоретическом базисе экологии на протяжении XX в. произошли серь­езные изменения, и если в 20-х годах важная роль еще принадлежала аналогиям, заимствованным из других наук, в частности, физической химии или экспериментальной эмбриологии, то к концу столетия на первое место стали выходить собст­венно экологические принципы, следующие из таких элементарных, свойственных всем организ­мам, свойств, как размножение, экспоненциаль­ный рост численности и наличие ограничений, на­кладываемых на этот рост средой и структурно-функциональными особенностями организмов. Сдвиг акцентов отразился и на современном опе­рациональном определении экологии как науки о «взаимодействиях, определяющих (де факто -«ограничивающих». -А.Г.) обилие и распростра­нение организмов» [5, 6].

Называние видимого, панглосская парадигма и детерминизм.

Прослеживая становление эко­логии как самостоятельной науки, мы отмечаем в ней несколько корней, уходящих в научные тра­диции XIX и даже XVIII в., в частности, такую своеобразную форму упорядочивания знаний о живой природе, как естественная история. Фран­цузский философ М. Фуко метко охарактеризо­вал естественную историю как «называние види­мого» [7]. Действительно, описание и классифи­кация огромного разнообразия видов растений и животных происходили именно в рамках парадиг­мы, или, используя терминологию Фуко, — «эпистемы» естественной истории. Отметим, что это «называние видимого» признавалось абсолютно самодостаточной задачей, хотя уже со второй по­ловины XVIII в., начиная с работ И. Канта, в ев­ропейском естествознании стала быстро разви­ваться другая эпистема, ориентированная на рас­познание скрытого. В частности, в рамках этой новой эпистемы в начале XIX в. появились рабо­ты по географии растений одного из крупнейших предтечей экологии — А. Гумбольдта [8].

Экология, как и естественная история, в тече­ние долгого времени преимущественно описывала «видимое» и также имела дело с огромным разно­образием организмов и разнообразием биотопов. Экспериментальные работы на «модельных» видах, например, на мучных жуках Tribolium или ветвистоусых ракообразных Daphnia, хотя и про­водились, но касались они только некоторых про­блем динамики популяций и никогда не заменяли исследований, имевших дело с множеством раз­ных видов.

Минимальные объекты экологов — это целые организмы, рассматриваемые порой как своего рода «черные ящики», для которых важно, что «на входе» и что «на выходе» (то есть что и в ка­ком количестве организм потребляет и выделя­ет), а не то, что «внутри» (предмет других наук). Любопытная параллель: классическая естествен­ная история, как подчеркивает Фуко, повышен­ное внимание уделяла именно внешнему облику организма, а не тому, что требует вскрытия для понимания устройства, поэтому именно с изуче­нием царства растений связаны основные успехи естественной истории.

В качестве примера настоящего рудимента ес­тественной истории, существующего и в совре­менной экологии, можно привести выделение и называние растительных сообществ в соответст­вии с методикой, предложенной в конце 1920-х годов швейцарским исследователем Ж. Браун-Бланке [9]. Суть этого подхода в том, чтобы с по­мощью специальных приемов (граничащих, по Браун-Бланке, с искусством), которые должны передаваться от учителя к ученику на совместных экскурсиях в мир природы, уметь распознать иде­альные ассоциации — совокупности устойчиво встречающихся видов, и дать им названия, анало­гичные тем, что используются в классической так­сономии организмов. При этом практически про­возглашается отказ от попыток изучить и понять причинную обусловленность пространственно-временного распределения отдельных видов (на­пример, зависимость их от типа почв, увлажнения, присутствия конкурентов и т.п.). Удивительно, что данный подход, ориентированный не на объяснение природы, а исключительно на ее описание, причем в рамках незыблемых канонов, до сих пор практи­куется некоторыми фитоценологами [10,11].

Своими мировоззренческими корнями естест­венная история уходит в креационистскую докт­рину. Разнообразие животных и растений тракто­валось в ее рамках как результат продуманных действий Творца, уготовившего каждой группе организмов свою роль. Например, хищники должны сдерживать рост травоядных животных, чтобы те в свою очередь не смогли съесть все растения. Также «сверху» задавалось и природное равновесие, на поддержание которого специаль­но направлена деятельность тех или иных орга­низмов. Мысль о том, что все в природе имеет оп­ределенное предназначение и (или) является адаптацией, как ни странно, прослеживается по­рой и в современной биологии. По отношению к строению и функционированию организмов по­добный подход Гулд и Левонтин [12, 13] метко на­звали «панглосской парадигмой» в честь известно­го персонажа Вольтера, но с не меньшими основа­ниями это язвительное, но по сути справедливое определение может быть отнесено и ко многим рассуждениям в экологии, касающимся адаптивности тех или иных особенностей устройства надорганизменных систем (например, о «биоцено-логической роли» хищников и паразитов).

Путаница с адаптивностью нередко возникает из-за того, что ее ищут не там, где она есть. К при­меру, сейчас описано перемещение готовых про­дуктов фотосинтеза между деревьями разных ви­дов по мицелию соединяющего их гриба, причем преимущественно в сторону того дерева, которо­му не хватает ресурсов (например, испытываю­щего затенение) [14]. Сторонники «панглосской парадигмы», скорее всего, будут трактовать та­кое проявление взаимопомощи между разными видами растений (конкурирующих за одни и те же ресурсы) как «адаптацию» лесного сообщества, направленную на поддержание своей целостнос­ти. Но гораздо проще объяснить это как побоч­ный результат вполне «эгоистичной» эволюции гриба, для которого выгодно образовывать мико­ризу с разными деревьями для обеспечения свое­го выживания и размножения.

К естественной истории, а точнее — к мифоло­гическому мышлению, элементы которого еще сильно сказывались в XVIII в. и не изжиты в на­стоящее время [15], восходит и традиция жестко­го детерминизма, дающая о себе знать прежде всего в учебной и популярной литературе по эко­логии. Характерный пример — один из так назы­ваемых «законов Коммонера», сводящийся к ут­верждению, что «всё связано со всем». Но любая экологическая система — от популяции до био­сферы в целом — не могла бы существовать и уж тем более эволюционировать, если бы была уст­роена таким жестким образом. Функционировать и развиваться подобные системы могут только благодаря вариабельности их элементов, стохастичности многих событий и определенной (хотя и ограниченной) автономии организмов от окружа­ющей среды.

Подвижное равновесие, «физическая биоло­гия» и органицизм.

В начале XX в. в кругах иссле­дователей, стоящих у истоков экологии, весьма популярны были умозрительные построения Г. Спенсера [16-18], касающиеся общих принци­пов организации систем, энергетического подхо­да, а также подвижного равновесия, возникающе­го в результате взаимодействия разнонаправлен­ных процессов. Наиболее фундаментальными процессами считались эволюция, понимаемая как процесс интеграции вещества, сопровождаемый рассеиванием движения, и противоположная ей «дезинтеграция», трактуемая как поглощение движения, сопровождаемое деструкцией вещест­ва. В использованной терминологии очевидно влияние успехов термодинамики. Неудивительно также, что идея подвижного равновесия нашла свое применение прежде всего в химии, где полу­чила название принципа Ле-Шателье.

Возникшая в конце XIX в. физическая химия также широко использовала термодинамику и энергетический подход. Один из основателей но­вой науки — В.Ф. Оствальд — надеялся даже с его помощью придать химии надлежащую строгость, а в начале XX в. другой исследователь — А. Лотка — под влиянием работ Оствальда предпринимает попытку упорядочить биологические знания со­гласно принципам физики. В 1925 г. он публикует книгу «Элементы физической биологии» [19], со­держание которой находится на стыке физики, химии, биологии и философии. Фактически это вариант общей теории систем в понимании А.А. Богданова или в современной трактовке А.Л. Тахтаджяна [20]. Своим объектом физичес­кая биология, по мысли ее автора, принципиаль­но отличалась от тогда весьма уже популярной биофизики: если биофизика имела дело с отдель­ными организмами, то физическая биология должна была анализировать более крупные и це­лостные системы, включавшие комплексы орга­низмов, связанные со средой.

Встроенность живых организмов (в том числе человека) в некую большую целостную систему также особо подчеркивалась Лоткой. Сравнивая развитие такой большой системы со спектаклем, он замечает, что «наше внимание должно концен­трироваться не только на персонажах пьесы, но и распространяться на сцену, из которой они появи­лись, на которой исполняют свои роли и с кото­рой вскоре вновь соединятся» [19, с. 184]. Очень важное место Лотка уделял эволюции, но тракто­валась она не в биологических терминах, а ско­рее, термодинамических, как история системы, претерпевающей необратимые изменения. Био­логи же, по его мнению, неоправданно много вни­мания уделяли частным аспектам эволюции (на­пример, филогенетическим линиям), упуская из виду закономерности, применимые только к сис­теме в целом. (В последнее время такое биосфер­ное понимание эволюции активно развивает Г.А. Заварзин [2], используя при этом много но­вой эмпирической информации.) Хотя сам Лотка слово «экология» практически не употреблял, не­сколько влиятельных американских ученых, свя­зывающих себя с экологией (в частности, Р. Перль и Ч. Эдамс), быстро оценили значение его работ для становления новой науки [18]. С по­зиций сегодняшнего дня значимость этих иссле­дований для дальнейшего развития экологии несомненна.

Во-первых, Лотка одним из первых использо­вал математические модели для изучения популяционных процессов, в частности, исследовал ста­бильное возрастное распределение, устанавлива­ющееся в экспоненциально растущей популяции, и предложил систему дифференциальных уравне­ний, описывающих динамику взаимодействую­щих популяций (связанных отношениями «хищник-жертва» или конкуренцией за общие ресурсы). Именно с работ Лотки и независимо выполненных исследований итальянского математика В. Вольтерры началось активное использование матема­тических моделей для выявления универсальных закономерностей динамики численности. Заме­тим, что многочисленные ссылки на Лотку в эко­логической литературе второй половины XX в. в большинстве случаев касались именно уравнений «хищник — жертва», хотя по сути это были только небольшие детали в развиваемой им системе представлений об устройстве и эволюции надорганизменных образований.

Во-вторых, Лотка в своей книге уделил много внимания циклам биогенных элементов и их вза­имодействиям, перекликаясь здесь с идеями Вер­надского (хотя оба исследователя развивали свои концепции самостоятельно и ограничивались лишь формальными ссылками на работы друг друга). Геохимическая деятельность человека рассматривалась Лоткой как естественный про­цесс, направленность которого совпадала с об­щей направленностью эволюции на увеличение массы вовлеченного в биогенный круговорот ве­щества и возрастание скорости самого кругово­рота. Надо подчеркнуть, что оказав огромное вли­яние на развитие в экологии популяционного под­хода (то есть изучение динамики численности организмов), работы Лотки практически не имели значения для становления экосистемного подхода, ориентированного на изучение потоков вещества и энергии. Формирование последнего происходило в другом русле и связано было прежде всего с успе­хами гидробиологии и лимнологии, в том числе и достигнутыми в 1930-х годах российскими иссле­дователями (Л.Л. Россолимо, Г.Г. Винбергом, СИ. Кузнецовым, B.C. Ивлевым и др.).

В-третьих, книга Лотки и неожиданный (по крайней мере, для самого автора) интерес к ней экологов свидетельствуют, что по сути своей эко­логия очень близка к общей теории систем. Не­давно на это справедливо указал В.А. Красилов [21], подчеркнувший, что уже с момента опреде­ления новой науки Геккелем ее объектами стали системные взаимоотношения, а не материальные тела, формы движения или процессы.

Помимо идей, пришедших в экологию из фи­зической химии и общей теории систем, важное влияние на ее формирование всегда оказывали представления, развиваемые в рамках самой био­логии при изучении живого организма. Использо­вание последнего как некой модели при исследо­вании других объектов, не являющихся организ­мами в узком смысле слова, — это основа методологии органицизма. В качестве таких упо­добляемых организму объектов чаще всего вы­ступали сообщества и экосистемы (реже — попу­ляции), а в конце XX в., в рамках развиваемой Д. Лавлоком концепции Геи, — вся биосфера. Осо­бенно популярны идеи органицизма были в фито­ценологии [22], где уже в начале века Ф. Кле­ментс при описании закономерной смены расти­тельных сообществ подчеркивал, что сообщество рождается, развивается, взрослеет и отмирает. Причем если на начальных стадиях сукцессии возможны значительные колебания в видовом составе и численном соотношении разных видов, то к зрелому состоянию (климаксу) все сообщест­ва определенной местности становятся сходными, демонстрируя тем самым эквифинальность — до­стижение одного конечного состояния, несмотря на возможные нарушения в начале.

До этого эк­вифинальность была известна из работ по экспе­риментальной эмбриологии (механике развития), но достижения последней были в 1920-1930-х го­дов очень популярны среди биологов, в том числе и тех, кто стоял у истоков экологии. Детерминизм развития рассматривался Клементсом как очень важная черта, сближающая растительное сооб­щество с отдельным организмом. В некоторых фитоценологических школах, в том числе в оте­чественных, такая жесткая детерминистская по­зиция сохранялась довольно долго, что на самом деле мешало проникновению в экологию идей о стохастичности многих процессов.

Борьба за существование, индивидуалистиче­ский подход и «трейдоффы».

Из приведенного краткого обзора видно, что первоначально идеи, вокруг которых формировалась теоретическая база экологии, были заимствованы из других на­ук. Подвижное равновесие и принцип Ле-Шателье перешли в экологию из общей теории систем и физической химии. Выделение группировок растительности основывалось на классической таксономии, уходящей корнями в естественную историю, а развитие сообщества рассматрива­лось по аналогии с онтогенезом отдельного орга­низма — объектом «механики развития». Все эти параллели были полезны для накопления и упоря­дочивания эмпирического материала. Но вместе с тем создается ощущение, что глубинные процес­сы, определяющие живой облик биосферы, оста­вались в тени. Взаимоотношения организмов (од­ного или разных видов), хоть и признавались очень важными, практически почти не изучались.

Кроме того, образ природы, рисуемый эколо­гией первой трети XX в., был в высшей степени статичным, соответствующим старым, но не ста­реющим представлениям о всеобщем природном равновесии. Эволюционное начало в ней практи­чески отсутствовало. И это при том, что Геккель, предлагая термин «экология», находился под сильнейшим впечатлением от «Происхождения видов» и даже надеялся, что предметом новой на­уки станут «все те запутанные взаимоотношения, которые Дарвин условно обозначил как борьбу за существование» [23].

Свою неудовлетворенность отрывом эколо­гии от эволюционных идей, и конкретно от дар­виновских представлениях об отборе, выразил в 1930 г. молодой, но уже известный английский эколог Ч. Элтон [24]. Он подчеркнул, что если для вида существует оптимальный уровень плот­ности популяции, то естественный отбор должен способствовать формированию у этого вида осо­бенностей, позволяющих поддерживать данный уровень. Однако, рассуждая дальше, автор прихо­дит к заключению, что практически такое невоз­можно, поскольку оптимальный уровень плотно­сти должен все время изменяться, чтобы быть «оптимальным» (ведь меняются плотности попу­ляций других видов, с которыми данному виду приходится взаимодействовать, не говоря об аби­отических условиях).

Противоречия, указанные Элтоном, впослед­ствии отчасти были разрешены или, по крайней мере, переформулированы в понятиях, позволя­ющих приблизить их разрешение. Так, уже в 50-х годах. Д. Лэк задался вопросом: каким образом у птиц формируется оптимальный размер кладки, то есть то количество откладываемых яиц, кото­рое обеспечивает стабильное существование попу­ляции, компенсируя смертность в последующем возрасте. А вышедшая в 1993 г. книга Э. Чарнова об инвариантах жизненных циклов [25] открыва­лась разбором таблицы, в которой приведены данные для разных видов птиц по годовой плодо­витости (числу отложенных яиц в расчете на одну самку) и смертности взрослых. Из таблицы следо­вало, что обе величины, широко варьирующие от вида к виду, теснейшим образом связаны между собой, а один и тот же результат — поддержание из поколения в поколение более или менее ста­бильной численности — может достигаться как при крайне низкой плодовитости (например, у альбатроса), так и очень высокой (некоторые во­робьиные). Вопрос об оптимальной плотности популяции постепенно заменился вопросом об оптимальной плодовитости, а этот признак уже гораздо легче трактовать как результат класси­ческого дарвиновского естественного отбора.

В 1934 г. в США публикуется книга, само на­звание которой — «Борьба за существование» — яв­лялось ссылкой на Дарвина [26]. Впрочем, автор — молодой московский зоолог Г.Ф. Гаузе — акценти­ровал внимание вовсе не на эволюции и даже не на эволюционных последствиях экологических взаимодействий. Его задачей было проанализи­ровать элементарные процессы, протекающие в растущих популяциях как одного вида, так и раз­ных, находящихся в отношениях конкуренции или «хищник-жертва». Подход Гаузе базировался на сочетании математических моделей, которые тогда уже были предложены другими исследова­телями (но изложены в книге в более понятной для биологов форме), и данных, полученных автором в ходе проведения изящных лабораторных экспериментов с бактериями, дрожжами и про­стейшими. С позиций сегодняшнего дня самый главный результат этих исследований — нагляд­ная демонстрация того, что основные процессы, определяющие существование и взаимодействие популяций, не настолько сложны, чтобы их нель­зя было изучать с помощью простых математиче­ских и лабораторных моделей.

Для экологии это был настоящий триумф ре­дукционизма — методологии, до этого уже нашед­шей успешное применение во многих областях ес­тествознания. Вопрос, однако, в том, были ли са­ми экологи готовы безоговорочно принять новый подход? Видимо, скорее, нет, чем да. Об этом свидетельствует хотя бы то, что многочис­ленные ссылки на книгу Гаузе в течение несколь­ких последующих десятилетий касались исклю­чительно принципа конкурентного исключения, то есть утверждения, что два вида не могут устой­чиво сосуществовать, если занимают одну и ту же экологическую нишу¹.

¹Вокруг этого принципа было много дискуссий среди эко­логов-зоологов, ведущих наблюдения в природе. Некото­рые авторы не без оснований считали его тавтологией и указывали на то, что он не может быть фальсифицирован, ведь для любых видов, в том числе сосуществующих, все­гда можно найти какие-то различия и, соответственно, «списать» на них сосуществование [27].

Принцип этот, бесспорно, сыграл важную роль в сборе и трактовке матери­ала по экологии родственных видов [28], но все же имел достаточно частный характер. Гораздо важнее была сама методология, дающая возмож­ность практически изучать элементарные (имен­но поэтому основополагающие и универсальные) механизмы динамики популяций. Существенно и то, что использованный подход не сводился к апо­стериорному описанию результатов наблюдений, а предполагал анализ происходящих процессов, опирающийся на некоторые априорно принимае­мые модели, например, предположение об экспо­ненциальном или логистическом росте популяции.

Работы Гаузе, выполненные в 30-х годах, не были изолированным явлением в науке того вре­мени. Самым непосредственным образом они про­должали сделанное предшественниками, среди ко­торых были и теоретики (Перль, Вольтерра, Лот­ка), и экспериментаторы (Чепмэн), и натуралисты, ведущие наблюдения в природе (А.Н. Формозов, Элтон). В последующие годы эксперименталь­ные исследования с растущими популяциями (ча­ще всего мелких членистоногих) также время от времени проводились, а результаты некоторых даже попали в учебники, однако в целом исполь­зованная Гаузе методология имела ограниченное распространение. Подавляющее большинство ра­бот в экологии были направлены на описание на­блюдаемого, без серьезных попыток причинно-следственного анализа той или иной конкретной ситуации.

Меняться ситуация начала только в конце 70-х-начале 80-х годов, когда регулярно стали по­являться работы, направленные на изучение ме­ханизмов ограничения роста популяций. При этом анализ динамики численности организмов в природе все чаще предполагал подробные на­блюдения за изменениями не столько самой чис­ленности, сколько рождаемости и смертности, то есть популяционных показателей, непосредствен­но реагирующих на внешние факторы. В ходе экспериментальных работ удалось также выяс­нить, что конечный результат взаимодействия разных видов нередко может быть предсказан на основе их характеристик, полученных при изоли­рованном культивировании, причем скорость популяционного роста не является решающим по­казателем².

²Данное обстоятельство следует подчеркнуть особо, по­скольку в популяционной генетике в качестве показателя приспособленности, как правило, использовался мальтузи­анский параметр (r), и тогда становилось непонятным, как вообще могут существовать виды, размножающиеся мед­леннее, чем их сородичи, живущие рядом.

Так, прогнозируя исход конкуренции между разными видами планктонных водорослей [29], исследователи использовали величину поро­говой концентрации лимитирующего ресурса, то есть той минимальной его концентрации, кото­рой достаточно для поддержания популяции (со­хранения равенства рождаемости и смертности).

Редукционистский подход, столь ярко проявив­шийся в работах Гаузе 30-х годов, но окончательно утвердившийся в экологии только в 80-е годы, на самом деле возникал в разных ее областях и рань­ше, но не получал развития, поскольку не уклады­вался в господствующую парадигму. Так, фактиче­ски всю первую половину XX в. специалисты, изу­чающие растительный покров, рассматривали его как совокупность отдельных сообществ, а каждое сообщество — как высоко интегрированное цело­стное образование, порой сравниваемое с орга­низмом. Такая позиция, в частности, особо актив­но отстаивалась одним из лидеров тогдашней американской экологии Ф. Клеменсом.

На этом фоне совершенно еретической выглядела пози­ция другого американского эколога — Г. Глизона [30], который в 20-е годы выдвинул так называе­мую индивидуалистическую концепцию, проти­вопоставив ее трактовке сообщества как аналога организма или таксономического вида. Основное внимание исследователей, по мысли Глизона, должно быть направлено на распределение осо­бей (индивидуумов) того или иного вида и выявле­ние определяющих его факторов. Сообщество же рассматривалось им как результат совпадения в распределении ряда видов, сходно реагирующих на среду. Хотя идеи Глизона и были опубликова­ны в известных изданиях, они не были поддержаны современниками, а сам он вскоре отошел от экологии и долгие годы весьма успешно трудился на поприще систематики растений.

Ситуация, сложившаяся в 20-30-е годы в рос­сийской фитоценологии, чем-то напоминала ту, что наблюдалась в США. Доминирующими так­же были представления о сообществах (фитоценозах) как о дискретных целостных системах с де­терминированным развитием. Такие идеи актив­но развивались, в частности, в трудах бесспорного лидера отечественной фитоценологии В.Н. Сука­чева.

Был в России и свой очень яркий «еретик» -Л.Г. Раменский. В 1924 г. в Воронеже он опубли­ковал ставшую классической статью «Основные закономерности растительного покрова» [31], в которой четко сформулировал тезисы принципи­ально нового подхода. Растительный покров для Раменского — это не совокупность сообществ, а «многими факторами обусловленная текучая не­прерывность, сложно отзывающаяся на смену ус­ловий в пространстве и во времени» [31, с. 13]. Всем видам присуща экологическая индивидуаль­ность, то есть свое место на градиенте зависимости обилия от условий, меняющихся в пространстве и времени. Раменский выражал решительное несо­гласие с доминирующими представлениями о рас­членении растительности на неподвижные едини­цы (ассоциации, сообщества), подчеркивая, что «все течет, не считаясь ни с какими условными гра­ницами … устойчивы же не группировки, а толь­ко законы сочетаемости растений, они и подле­жат изучению» [31, с. 20, выделено Раменским].

В истории фитоценологии суть расхождений во взглядах Сукачева и Раменского (или Клементса и Глизона) сводят к антагонизму между «органицизмом и континуализмом», то есть пред­ставлениями о растительном покрове как о набо­ре четко различающихся целостных сообществ или как о непрерывных переходах, связанных с различиями в зависимости отдельных видов от тех или иных факторов среды. Маурер [32], об­суждая разницу между позициями Клементса и Глизона, делает основной упор на детерминизм в первом случае и стохастизм во втором. Указан­ные противопоставления справедливы, но еще важнее то, что фактически это было противосто­яние интегративного (холистического) и редукци­онистского подходов в экологии.

И если сторон­ники интегратизма (холизма) основной своей за­дачей ставили изучение неких целостных систем, которые сначала нужно было еще выделить, дого­ворившись о принимаемых критериях, то редукци­онисты, будучи менее отягощены умозрительны­ми представлениями, пытались непосредственно обратиться к более элементарным (а главное — бо­лее реальным) объектам — локальным популяци­ям разных видов. Однако отношение к редукцио­низму биологов вообще и экологов в частности всегда было довольно настороженным, и неудивительно, что призывы Раменского изучать не со­общества, а закономерности пространственно-временного распределения видов, не нашли осо­бенного отклика среди современников.

В отличие от Глизона Раменский не оставил экологию, а продолжая изучать проблему эколо­гической индивидуальности, в конце 30-х годов [33] выдвинул идею о существовании среди расте­ний трех жизненных типов. Виоленты (силовики) очень эффективно захватывают жизненно важ­ные ресурсы и держат их под контролем, патиенты (терпеливцы) могут произрастать в условиях постоянной нехватки ресурса (например, влаги или света), а эксплеренты (заполняющие), харак­теризуясь высокой скоростью роста, способны быстро занять освободившееся пространство, но не могут его долго удерживать, поскольку вытес­няются более сильными конкурентами.

Представления Раменского о трех жизненных типах растений были известны отечественным фитоценологам, но не получали особого распро­странения вплоть до 70-х годов, когда фактичес­ки были переоткрыты английским экологом Ф. Граймом [34], предложившим различать у рас­тений три жизненных стратегии, в зависимости от возможности существовать при разной комбина­ции стресса, под которым понималась прежде всего нехватка ресурса (света, влаги, элементов минерального питания и т.п.), и нарушений — не­избирательное поедание животными-фитофага­ми или вытаптывание. Стратегия конкурентов (виолентов, по Раменскому), позволяющая эф­фективно захватывать и удерживать ресурсы, мо­жет проявиться только в условиях обилия ресурса (отсутствие стресса) и слабого нарушения. Стресс-толеранты (патиенты) способны сущест­вовать при нехватке ресурса, но не выносят силь­ного нарушения, а рудералы (эксплеренты) тре­буют обилия ресурсов, но могут противостоять довольно сильным нарушениям. Очень важным в концепции Грайма было то, что выделенные стратегии рассматривались как альтернативные: усиление признаков, свойственных одной из них, автоматически ведет к ослаблению признаков, свойственных двум другим.

Система Грайма оказалась востребованной по­тому, что предложена была в то время, когда эво­люционная идея стала активно проникать в эко­логию, в частности, большой популярностью пользовалось введенное несколько раньше Макартуром и Уилсоном представление об г- и К-от­боре. Суть последнего сводилась к тому, что бо­лее или менее стабильное существование популя­ций в природе может у разных организмов достигаться по-разному: или за счет большого ко­личества производимых потомков, которые в дальнейшем подвержены очень высокой смерт­ности (r-отбор), или за счет небольшого количества потомков, но лучше защищенных и, соответ­ственно, характеризующихся невысокой смерт­ностью (К-отбор).

Идея об альтернативных способах поддержа­ния организмами своего существования из поко­ления в поколение для биологов, в общем, была очевидна уже очень давно. Еще в 60-х годах XIX в. ее четко сформулировал (причем в экономичес­ких терминах) Г. Спенсер [6]. Но только начиная с работы Макартура и Уилсона эта идея стала практически использоваться для упорядочивания данных по большим совокупностям разных видов. В английском научном языке распространился даже новый термин «trade-off» (трейдофф), обо­значающий отрицательную связь между двумя характеристиками организма (например, скоро­стью соматического роста и интенсивностью раз­множения), возникающую за счет перераспреде­ления одних и тех же ресурсов на разные цели. Особо много внимания «трейдоффам» стали уде­лять в 80-90-е годы в связи с бурным развитием исследований по эволюции жизненного цикла, под которым фактически принимали определен­ный способ выживания, свойственный какому-либо виду или группе видов.

Среди рассматривае­мых характеристик жизненного цикла чаще всего фигурируют те, что в конечном итоге сказывают­ся на скорости популяционного роста — возрасте достижения половозрелости, числе продуцируе­мых потомков, скорости соматического роста, средней массе тела и др. Различные оптимизаци­онные модели, примененные в этих исследовани­ях, исходили из того, что средняя скорость попу­ляционного роста (г) должна быть неотрицатель­ной величиной [35, 36].

Представления о «трейдоффах» легли в основу ряда гипотез, объясняющих механизмы конку­рентного вытеснения или сосуществования видов. Так, моделями, подтвержденными некоторыми экспериментальными данными, было показано [37], что разные штаммы бактерий, конкурирую­щих за общий ресурс и воздействующих друг на друга специальными ингибиторами роста, сосуще­ствуют только благодаря отрицательной зависи­мости между способностью вырабатывать токсин (ингибитор роста другого штамма) и скоростью собственного популяционного роста. Образование токсина, а также средств защиты от него требует определенных ресурсов, которые могут быть на­правлены на рост и деление клеток. Именно по­этому возможны разные стратегии выживания, позволяющие конкурентам жить бок о бок. Ана­логичным образом, согласно некоторым моделям, сосуществование многих видов деревьев в тропи­ческом лесу возможно благодаря обратной связи между средней продолжительностью жизни раз­ных видов и средней годовой продукцией семян

Таким образом, было показано, что механиз­мы формирования сообществ в значительной ме­ре могут быть поняты на пути типичного редук­ционистского объяснения, через механизм сосу­ществования видов. Важно и признание того, что любой ныне существующий в природе вид тем или иным способом хорошо приспособлен к окру­жающей среде. Данный тезис кажется абсолютно очевидным, но он служит отправной точкой при изучении соотношения затрат на совершенство­вание какой-либо функции и получаемых от это­го выгод. «Баланс» подводится в ходе эволюции самим естественным отбором, а итоговым пока­зателем оказывается средняя скорость популяционного роста, которая должна сохранять неотри­цательные значения.

Современность: алгоритмы объяснения и ма­кроскопический подход.

К концу XX в. экология стала способна не только описывать (в том числе количественно) исследуемые структуры и про­цессы, но и объяснять их, причем объяснение ка­салось как непосредственных механизмов, лежа­щих в основе тех или иных явлений, так и возмож­ностей их эволюционного происхождения. От описания статики экологи перешли к анализу ди­намики, в том числе к тем скрытым процессам, которые поддерживают стационарное состояние популяций, экосистем и биосферы.

Очевидно, од­нако, что успехи экологии как объясняющей на­уки не основывались на одной обобщающей тео­рии, которая бы охватывала и связывала в единое целое все разнообразие изучаемых структур и процессов.Такой теории нет, а если бы она по­явилась (например, в рамках общей теории сис­тем и термодинамики неравновесных процессов), то вряд ли произвела революцию в экологии. Специалистам, посвятившим себя этой науке, как правило, неинтересны общие вопросы, подразу­мевающие столь же общие ответы. Гораздо боль­шую привлекательность для них представляет распутывание конкретных ситуаций, конечно, ес­ли при этом не требуется все время сочинять ad hoc гипотезы, а результаты анализа выстраива­ются в цельную непротиворечивую картину.

Но что действительно постепенно выработа­лось в экологии, так это некий набор методоло­гий, позволяющих анализировать цепочки при­чинно-следственных отношений и вскрывать не всегда очевидные механизмы взаимодействий ор­ганизмов как между собой, так и с неживыми компонентами среды. В основе этих методологий лежат базовые понятия современного естествозна­ния: законы сохранения, принципы термодинамики, закономерности структурно-функциональной орга­низации живых организмов (при особом внимании к процессам обеспечения их энергией и нужными хи­мическими элементами), а также некоторые бо­лее специфические для экологии правила.

К последним относится, например, закон экс­поненциального роста, согласно которому чис­ленность любой популяции растет (или убывает) экспоненциально (то есть с постоянной удельной скоростью г), «пока окружающая среда по отно­шению к каждой особи в этой популяции остается неизменной» [38]. Признание экспоненциального роста как некоего универсального принципа яв­ляется неотъемлемой частью дарвиновской кон­цепции происхождения видов, и отсюда естествен­но возникает связь популяционной экологии с со­временным дарвинизмом. Впрочем, не меньшее значение имело и чисто эмпирическое правило, со­гласно которому экспоненциальный рост ограни­чен во времени уже хотя бы потому, что рано или поздно обязательно возникнет нехватка ресурсов.

Очень важная особенность современного эта­па развития экологии — это растущее осознание того, что любая выявленная упорядоченность структуры (паттерн) строго привязана к опреде­ленному масштабу пространства-времени и, со­ответственно, может существенным образом из­меняться или вообще никак не обнаруживаться при использовании иного масштаба. По отноше­нию к живому покрову Земли подавляющее боль­шинство исследований в экологии оставались ло­кальными, если не сказать точечными. Появление аэрофотосъемки, а позднее и методов обследова­ния с помощью космических аппаратов произвело настоящую революцию в получении интегриро­ванных оценок многих экосистемных процессов (например, первичной продукции океана, рассчи­танной на основе дистанционного определения содержания хлорофилла по всей акватории). Что касается популяционной экологии, имеющей дело с совокупностями организмов, то здесь пере­ход к другому масштабу пространства и времени происходил за счет накопления и статистической обработки данных, полученных многими иссле­дователями на разных видах во многих местах, разбросанных по огромной территории.

Анализ таких больших наборов данных позво­ляет выявить определенные закономерности, ни­как не проявляющиеся в локально исследуемых популяциях и сообществах. Так, для всех млеко­питающих Северной Америки обнаружена чет­кая картина распределения числа видов по от­дельным размерным группам (массе тела взрос­лых особей) [39]. Также на основании множества данных из разных опубликованных источников была построена зависимость плотности популя­ций разных видов млекопитающих в естествен­ных местах обитания от массы тела взрослых осо­бей. Выяснилось, что по мере увеличения массы тела (W) плотность популяции убывает пропор­ционально массе в степени -0.75 [40]. Поскольку обмен животных пропорционален массе тела в степени +0.75, то из комбинации обеих зависимо­стей следовало, что потребление энергии популяциями млекопитающих разного размера оказыва­ется одним и тем же, не зависящим от массы тела. Данный удивительный вывод, получивший назва­ние «правила энергетической эквивалентности«, подтвержден теперь и для растений [41].

Эти и другие примеры закономерностей, выяв­ляемых только для больших совокупностей дан­ных, относящихся к множеству видов и огромным территориям, составляет предмет специального направления экологии, получившего название «макроэкология» [39]. В развитие макроэкологии определенный вклад внесли и отечественные ис­следователи. Так, А.И. Азовскому [42] на приме­ре морского прибрежного бентоса удалось пока­зать, как увеличивается число видов из разных размерных групп при расширении обследуемой территории. Выяснилось, что чем мельче орга­низмы, тем выше для них локальное разнообра­зие, но тем медленнее оно возрастает по мере уве­личения охватываемого исследованиями прост­ранства, вплоть до включающего все известное видовое разнообразие данной группы.

Другой важный результат получен Л.В. Полищуком [43], обобщившим данные по жизненным характерис­тикам млекопитающих России и прилегающих стран (территории бывшего СССР) и показав­шим, что степень их уязвимости (вероятности вы­мирания, оцененной по факту включения в «Красную книгу СССР») может быть надежно предсказана по среднему числу потомков, произ­веденных самкой за год.

Таким образом, в современной экологии мы видим радикальное расширение горизонта иссле­дований при сохранении основного его теорети­ческого базиса. Признаков смены парадигм в строгом смысле этого слова пока нет, но это не есть признак застоя. Наши знания о том, как уст­роен живой покров Земли, становятся все более фундаментальными.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 04-04-49623.

ЛИТЕРАТУРА

1. Алимов Л.Ф. Об экологии всерьез // Вестник РАН. № 12.
2. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой мик­робиологии. М.: Наука, 2003.
3. Popper К. Evolution and the tree of knowledge / In: Pop­per K. Objective knowledge. An evolutionary approach. Oxford: Clarendon Press, 1979.
4. The changing place of theory in 20th cen­tury ecology: from universal laws to array of methodol­ogies // Oikos. 2001. V. 92. № 2.
5. Krebs C. Ecology: The experimental analysis of distri­bution and abundance. N.Y.: Harper and Row,
6. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: осо­би, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989.
7. Foucault М. Les mots et les choses. Une archeologie des sciences humaines. Paris: Gallimard,
8. Nicolson M. Alexander von Humboldt, Humboldtian science and the origins of the study of vegetation // His­tory of Science. V. № 68.
9. Nicolson M. National styles, divergent classifications: a comparative case study from the history of French and American plant ecology // Knowledge and Society: Studies in the Sociology of Science Past and Present. V. 8.

10. Миркин Б.М. Очевиден ли вклад дарвинизма в эко­логию? // Журн. общ. биологии. 2003. № 5.
11. Гиляров A.M. Дарвинизм как средство ограниче­ния экологического плюрализма // Журн. общ. биологии. 2003. № 5.
12. Gould S.J., Lewontin R.C. The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of adaptionist programme // Proc. R. Soc. London. V. 205.
13. Gould S.J. The structure of evolutionary theory. Cam­bridge, Mass.: Belknap Press,
14. Simard S.W., Perry DA., Jones M.D., et al. Net transfer of carbon between ectomycorrhizal tree species in the field // Nature. V. 388.
15. Гиляров A.M. Мифологическое в экологии // При­рода. 1992. №2.
16. Spencer H. First principles. N.Y.: Thomas Crowell,
17. Spencer H. The principles of biology. London: Williams andNorgate,
18. E. Modeling Nature: Episodes in the Histo­ry of Population Ecology. Chicago: Chicago University Press, 1985.
19. Lotka A.J. Elements of physical biology. Baltimore: Williams and Wilkins,
20. Тахтаджян A. Principia tectologica. Принципы ор­ганизации и трансформации сложных систем: эво­люционный подход. СПб.: Изд-во СПХФА, 2001.
21. Красилов В.А. Охрана природы: принципы, про­блемы, приоритеты. М.: Институт охраны приро­ды и заповедного дела, 1992.
22. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М: Наука, 1985.
23. Новиков Г.А. Очерк истории экологии животных. Л.: Наука, 1980.
24. Elton С. Animal ecology and evolution. Oxford: Claren­don Press,
25. Charnov E. Life history invariants: Some explorations of symmetry in evolutionary ecology. Oxford: Oxford Press.,1993.
26. Gause G.F. The struggle for existence. Baltimore: Will­iams and Wilkins,
27. Peters R.H. A critique for ecology. Cambridge, N.Y.: Cambridge University Press, 1991.
28. Галл Я.М. Популяционная экология и эволюцион­ная теория: историко-методологические пробле­мы // Экология и эволюционная теория. Под ред. Я.М. Галла. Л.: Наука, 1984.
29. Tilman D. Resource competition and community struc­ture. Princeton (N.J.): Princeton Univer. Press, 1982.

Вестник РАН, 2005. Т.75. №3. С.214-223.