Урбанизация — не доместикация

Показаны существенные отличия поведенческих, морфологических и генетических изменений, фиксируемых при урбанизации "диких" видов птиц и млекопитающих от таковых в исторической доместикации и в эксперименте Д.К.Беляева. Также отмечено некоторое - значительное, но...

Print Friendly Version of this pagePrint Get a PDF version of this webpagePDF

24schilthuizen-jumbo

Ещё необходимая работа над ошибками — в продолжение предыдущих

Каскад доместикационных изменений и бонобо

Как известно, когда в руках у тебя молоток, любая проблема кажется гвоздём. Что и случилось с замечательной концепцией доместикации (дестабилизирующего отбора) Д.К.Беляева; её лучшее современное изложение см. статьи Л.Н.Трут в Вестнике ВОГиС (2007, 2008). Соответствующий каскад морфологических, гормональных и поведенческих изменений найден не только у одомашненных видов млекопитающих, но и у кур, т. е. может оказаться всеобщим.

Её стали прикладывать ко всем сколько–нибудь сходным процессам, в т.ч. к урбанизации «диких» видов птиц и млекопитающих (а последнюю путали с синантропизацией, чего делать не следует, почему — обсудим ниже). Сам грешен, отождествлял оба процесса, исходя из сходства гормональных сдвигов, обеспечивающих уменьшение стрессируемости и как следствие — снятие блока на исследование нового, обучение в сложное среде, увеличивающееся бесстрашие и т.д. составляющие когнитивного развития, также как рост уровня базального метаболизма и эффективности усвоения пищи. См. все эти сюжеты в пересказе обзора F.Bonier (2012).

а0а1Я и концепцию самодоместикации бонобо Pan paniscus Брайана Хейра и Ванессы Вудс разделял, хотя уже тогда было ясно, что для её обоснования авторы натягивают сову на глобус. В таблице, что приведена выше, они сравнивают бонобо с обыкновенным шимпанзе, доказывая что его отличия от этого вида того же рода, что домашней собаки от волка, домашней морской свинки — от дикой, лабораторных крыс и мышей — от пасюков и «диких» Mus musculus/M.domesticus, беляевских доброжелательных к нам лис — от диких родичей. Да, однотипная разница обнаруживается везде, кроме восприятия социальных подсказок со стороны людей и сородичей при решении когнитивных задач.

В отличие от диких предков, все доместицированные в этом случае «ищут» подсказок людей и/или сородичей (в т.ч. активно стимулируют к этому), и решают не столько своими силами, сколько благодаря «раздельному вниманию» с хозяином и друг другом. Это т. н. «кооперативность познания«, в чём собаки, козы, лошади и пр. «лучше» шимпанзе. У тех с поиском и предоставлением подсказок совсем плохо, притом что существа весьма умные; и работы, которыми Хейр и Вудс пробуют это опровергнуть, оказываются совсем не о том, а о большей роли социальной связанности и социальной зависимости у данного вида вообще, безотносительно к когнитивным моментам, в которых бонобо «такой же», как и Pan troglodytes.

Плюс бонобо по всем признакам (морфология, онтогенез, «конструкция» социальной системы) ближе к общему предку, как рода Pan, так и «ветви шимпанзе», с одной стороны, и ветви, давшей австралопитеков, потом и людей — с другой, он архаичней и менее специализирован, обыкновенный шимпанзе — вид более продвинутый  и молодой.

Во всех остальных парах таблицы более доместицированный вид оказывается потомком «дикого» предка, а не наоборот.

Преобразования индивидуальности животного при освоении городов

Действительно, здесь стоит задуматься:  «в среднем» урбанизационные изменения те же, что при доместикации — «городские» особи «умней», смелей (к новой, потенциально опасной ситуации), «доверчивей» (к людям и технике), но не в частностях — а них-то весь интерес. Несмотря на снижение уровня кортизола, рост серотонина и пр. изменения гормонов с нейромедиаторами по ходу урбанизации (см.главы 6 и 10 Avian Urban Ecology: Behavioural and Physiological Adaptations), особи «городских» популяций не делаются ни «добрей», ни «доверчивей». В среднем агрессивность скорей возрастает пропорционально росту смелости, см. данные по большой синице Parus major (относятся к реакции на песни потенциальных захватчиков; то же показано для интенсивности тревожной вокализации, связанной с готовностью окрикивать, не страшась хищников,  и клевков при взятии в руки, см. Senar et al., 2017), певчему воробью Melospiza melodia, чёрному коршуну Milvus migrans etc. 

Да, дистанция вспугивания снижается, неофобия уменьшается, на новизну «городские» особи больше реагируют исследованием и игрой, чем страхом и бегством, что отчасти похоже на изменения реакций на человека и новизну одомашненных лис, норок и пр. от агрессивно-оборонительной к дружественной или исследовательской.

См. особенно данные Н.Н.Мешковой и Е.Ю. Фёдорович (1996) о повелении городских домовых мышей в «жилой комнате» в противоположность негородским: первые исследуют компоненты новой и сложной среды, играют с ними, вторые бегут их поскольку стрессируются. Все эти различия сохраняются при искусственном выкармливании, т. е. представляют собой продукт изменений на генетическом уровне, поддержанных отбором. Или смешное исследование интеллекта двух видов врановых, темноклювых сорок Pica hudsonia и короткоклювых ворон Corvus brachyrhynchos, показывающее, что ум и скорость реакции — вещи разные

Сороки в американских городах часто гнездятся поблизости от американских ворон, в т.ч. потому что воронья агрессивность спасает всех от разорения гнёзд воронами. В Jackson Hole, Вайоминг, исследовалось, как в таком случае обстоят дела с конкуренцией: «платят» ли сороки штраф за обитание на участке более крупного и агрессивного вида, способного отнять корм у мелкого и/или быстрее добыть часть его.

В опытах использовались т. н. Cheeto — популярный у американцев сорт чипсов со вкусом сыра ярко-оранжевого цвета, у обоих врановых он популярен не меньше. Чипсы выкладывали у гнёзд ворон и сорок, а потом смотрели, как быстро оба вида их схватят, кто победит в соревновании за лакомые кусочки и пр. Оказывается сороки быстрей замечают и схватывают чипсы (в среднем на 20 с), вороны же более неофобны и дольше осторожничают; но, определив Cheeto как пищу, они таскают чипсы сильно ловчее.

Гнездовые пары ворон и сорок быстро выучивают, что чипсы могут быть как у их собственного гнезда, так и у чужого, так что можно «брать своё» и «воровать». Вороны делают это у сорочьих гнезд в 3 раза чаще, чем сороки. Эспозито увеличил сложность тестов, закладывая чипсы внутрь полой колоды; чтобы их взять, птицам надо было тянуть за верёвочку. См. видео поведения сорок и ворон соответственно.

Сороки меньше боялись головоломки, смелей начинали её решать, и добывали свой чипс где-то на минуту быстрей, чем вороны. Понятно, что для обоих проблема простенькая — в лаборатории врановые решают куда более сложные задачи (скажем, протоорудийные). Но это был один из первых таких опытов с дикими птицами, и автор был более заинтересован в экологических, а не когнитивных аспектах (увы, наши исследования интеллекта разных видов птиц в естественной среде обитания он не цитирует, хотя они куда более совершенны).

Далее Эспозито помещал чипсы между гнездами ворон и сорок, на равном расстоянии от обоих, и смотрел, чья возьмёт. А вот здесь те и другие с равной скоростью обнаруживали чипсы и равно быстро «понимали» что это лакомство (в отличие от случаев выкладки на «ничейной территории»).

Однако вместо того чтобы самим искать чипсы, вороны «использовали» поведение сорок как знак наличие корма, после чего практиковали клептопаразитизм: ждали, когда сорока спустится и попробует взять корм, затем спугивали её и сами брали искомое. Со временем сороки отказываются брать что-либо и даже спускаться на землю. Вороны успешнее в воровстве (а сороки легче им уступают) возможно потому, что в отличие от примерно вдвое меньших сорок меньше боятся хищников при спускании на землю, менее бдительны — а спустившиеся сороки им уже «показали», что корм безопасен. Но, может быть, просто потому что они физически сильнее, им легче отпихнуть конкурентов (хотя эта точка зрения менее вероятна, ибо тогда данное преимущество сохранялось бы и на «ничейной территории»).

В заключение Эспозито показывает, что при гнездовании рядом с воронами сороки действительно, получают защиту от хищничества, но общий успех размножения не возрастает, видимо, потому что «плата» от уменьшения поступления корма вследствие вышеописанных проблем с воронами сравнима с «выигрышем». Дальше он будет пробовать расшифровывать конкретные механизмы этого (Источник).

Ещё пример: в последние 6-7 лет мы с Гришей Ерёмкиным наблюдаем у обоих наших ястребов, тетеревятника Accipiter gentilis и перепелятника A.nisus вполне сложившуюся тактику охоты в городских кварталах. Птички гнездятся в лесных массивах (скажем, там где я в основном наблюдаю — в Мытищинском и Пироговском лесопарках), а охотится летают в городские кварталы. Именно на лесных птиц: у тетеревятника на дроздов и пр. питающихся ягодами, у перепелятника на «просачивающихся» через город мигрирующих птиц, в основном вьюрковых. Ястреб спокойно сидит на границе леса с застройкой, на крыше детсада или другого строения, где его видимо, жертвы «не ждут», «спиной» к лесу, лицом к городу, и, взлетая, атакует птиц, двигающихся «назад», из города в лес. Когда лесные птицы движутся в город покормиться или для миграции, они очень насторожены, а когда уже из города, и до леса уже рукой подать… осторожность падает. Тут-то ястреб и появляется.

170217012459_1_900x600Возвращаясь к домовым мышам, испытавшим «развивающий эффект» урбосреды: это синантропный вид, живущий в наших постройках и непосредственно контактирующий с человеком. У видов-синурбанистов — вяхирей, чёрных дроздов, больших синиц, тетеревятников, черных и серых ворон и пр., формирующих городские популяции, устойчиво живущих в городе, но часто не в застройке, а на «островах» природных территорий внутри урболандшафта или в «прослойках»озеленения домов и кварталов, картина другая, о чём см. книгу и статью.

C другой стороны, не то чтобы у «городских» видов усиливался интеллект как таковой (или толерантность к людям, или способность к обучению — любые признаки, подаваемые как новообразования, «сходные с доместикацией» — хотя отдельные данные есть и об этом), сколько всегда и везде они лучше «дозируют по цели» интерес и исследование vs недоверие к новому, доверие–недоверие к людям и технике, агрессию и т.д. (Lowry et al., 2013). Так, калининградские вяхири Columba palumbus, в городе подпускающие вплотную как сизари, за городом на кормёжке также сторожки как дикие, то же касается домовых, а тем более полевых воробьёв и пр.

Микроэволюционные процессы, фиксированные у разных видов в городах (G - генетические изменения, Р - наследуемые фенотипические). Источник: Johnson, Mushi-South, 2017. Изменения, обсуждаемые в тексте, и поддерживающий их отбор на уровне генов, представляют собой как бы "отдачу" от этих инноваций, специфических для каждого из рассматриваемых видов. Они приспосабливают организацию к урбосреде "вообще", чтобы могла устйочиво существовать там, почему общи для разных видов птиц

Микроэволюционные процессы, фиксированные у разных видов в городах (G — генетические изменения, Р — наследуемые фенотипические). Источник: Johnson, Mushi-South, 2017. Изменения, обсуждаемые в тексте, и поддерживающий их отбор на уровне генов, представляют собой как бы «отдачу» от этих инноваций, специфических для каждого из рассматриваемых видов. Они приспосабливают организацию к урбосреде «вообще», чтобы могла устойчиво существовать там, почему общи для разных видов птиц

То же фиксируется у «городских» популяций разных видов врановых, вне города отличающихся существенной неофобией (Greggor et al., 2016). И наоборот: быстрая и успешная урбанизация чёрной вороны Corvus corone в Иркутске завершилась без какого–либо увеличения толерантности к человеку, скорее наоборот, хотя данный вид освоил жилую застройку. У освоивших «зелёные острова» такие примеры встречаются на каждом шагу: устойчиво обитая там и успешно гнездясь, они «умеют быть» и сторожкими, и незаметными, как европейский тювик Accipiter brevipes в урболандшафте ряда мест Северного Кавказа. Сравнение  популяций ряда видов (домовый воробей, большая синица, чёрный дрозд, певчий воробей и т.д.) с разной степенью урбанизованности, показывает, что все составляющие поведенческого синдрома урбанизации: неофобия в отношении пищевых объектов и предметов, восприятие риска, большие смелость, активность и склонность к инновациям в экологии/поведении в первых показывают значимо большую дисперсию, а не только изменения в средних значениях в сравнении со вторыми (Bókony et al., 2012; Tryjanowski et al., 2015; Tryjanowski et al., 2016). В т.ч. большая продвинутость видов по названным показателям ведёт к всё большему сближению их (в среднем укорачивающихся) дистанций взлёта (Ducatez et al., 2016).

В городе безопасней, чем вокруг - в частности,  для канадских казарок

В городе безопасней, чем вокруг - в частности, для канадских казарок

«Городских» птиц здесь уместно сравнить с меланистическими хомяками, изученными С.И.Гершензоном (1941) — они живут с неопределённостью, созданной паводками, и черно–бурыми лисами на Алеутских островах, где эта же неопределённость создана меняющейся ледовой обстановкой. Тем и другим важно сохранять устойчивость поведения, чтобы гарантировано достигало целей, в диапазоне от выживания до размножения, в приемлемое время вопреки этим «помехам». Также и в городе особям надо приспосабливаться не к каким–то конкретным воздействиям города вроде шума, света, загрязнения, риска разбиться о стёкла и пр.: ведь при сильной гетерогенности урбосреды действие каждого слишком локально, а место обитания и население вида в каждом из мыслимых «мест» их воздействия слишком непостоянно, чтобы мог идти направленный отбор.

Да и времени на него заведомо не хватает, см. таблицу со сроками из вышеприведённой книги. Анализ Alberti et al., 2017 подтверждает, что из всех форм антропогенных трансформаций ландшафтов урбанизация ведёт к самым быстрым микроэволюционным изменениям, как плане приспособлений, так и в плане дивергенции популяций.

Размеры городских ареалов, происхождение основных синантропных видов птиц и млекопитающих, места исследований микроэволюционных процессов, отмеченных в предыдущей таблице. Источник тот же.

Размеры городских ареалов, происхождение основных синантропных видов птиц и млекопитающих, места исследований микроэволюционных процессов, отмеченных в предыдущей таблице. Источник тот же.

И действительно, доместикация по Беляеву связана в первую очередь с изменениями клеток нервного гребня, отсюда пегости и укорочение морды (в т.ч. при самодоместикации, вроде обнаруживаемой у мышей, см. Geiger et al., 2018). Даже у синантропных видов пегость возрастает не сильно, у урбанизированных, живущих устойчиво в городе, но на «зелёных островах», не в застройке, как ястреб-тетеревятник, малый и белоспинный дятлы, пегостей больше не становится, в ряде случаев урбанизация, наоборот, сокращает пегости (юнко, освоившие г.Сан-Диего в Калифорнии — там исчезают белые каймы хвоста). А вот что прогрессирует при урбанизации разных видов, кроме понятных адаптивных изменений размеров клюва (1-2), длин крыльев, частоты звучания песни и прочих вокализаций (см.табл.ниже и главу той же монографии), так это меланизм.

Быстрое увеличение пегостей и укорочение морды пр и самодоместикации мышей. Из: Geiger et al., 2018

Быстрое увеличение пегостей и укорочение морды при самодоместикации домовых мышей. Из: Geiger et al., 2018

F1.largeДругой важный момент: в оценке уровня агрессивности, кроме «мощи» одноимённой реакции на соответствующие стимулы (вид захватчика или конкурента на твоём месте, его пение, демонстрации и пр.) важно последействие, «расталкивающий» эффект произведенной агрессии, как далеко и насколько надёжно она удалит оппонента? И в большинстве работ показано, что даже когда у «городских» особей первая составляющая агрессивности ниже, вторая во всех случаях выше. Даже «обрушивая» на претендентов больше агрессии или более интенсивных действий её репертуара, «городские» птицы в противоположность негородским не удаляют даже побеждённых противников из зоны активности, а выстраивают с ними на той же территории более сложные отношения, частью персонализованные, частью доминантно–субординантные. Это т,н. поведенческий «островной эффект» (island effect): большая терпимость к сородичам, «зажатым» все вместе в «островах» местообитаний.

На деле же городские особи в сложной и разнообразной среде делаются просто умнее, после успешной урбанизации она делается для них развивающей, тогда как при .«входе» в урболандшафт стрессировала, откуда подъём содержания кортизола. Как дальше увидим, гены, оказывающиеся под отбором в процессе урбанизации «диких» видов, у нас грешных решают примерно те же задачи (многозадачность, мысленное оперирование сразу несколькими объектами, распределение внимание, отслеживание отсроченного вознаграждения и пр.).

Из этой картины урбанизации «диких» видов следует один интересный момент. Смелость вкупе с готовностью исследовать незнакомую и потенциально опасную ситуацию вместо того, чтобы отступать от неё, развивая пассивно-оборонительные реакции — важная характеристика «лучших» особей в природных популяциях; в городе эти качества обретают все. Приверженцы конкурентной стратегии [3], они поддерживаются отбором не сами по себе (иначе б заполонили популяцию), а для устойчивого воспроизводства пространственно-этологической структуры последней. Там их поведение играет роль индуктора и организатора, управляющего активностью приверженцев противоположной патиентной стратегии. Благодаря ему паттерны активности «худших» особей «помещаются» в пространственные и временные лакуны между активность «лучших», так что те и другие образуют скоординированную «карусель» или «хор». Одновременно каждая из альтернатив специализируется к условиям собственной «лакуны», которая одновременно и коммуникативная ниша. Что делает их ещё более комплементарными друг другу в плане состава поведения и взаимозависимыми в функциональных связях, укрепляет социум и пр. См. обзоры коммуникативных сетей между самцами разного «качества» (или видов, занимающих разное место в межвидовой иерархии) у певчих птиц.

То есть специфика процесса урбанизации «диких» видов состоит не в отборе наиболее умных особей в формирующейся городской популяции (или видов с более развитым мозгом/пластичным поведением в городскую среду), как часто считается. Нет, главное содержание урбанизации – микроэволюционное изменение, в ходе которого с основной массы «худших» особей, приверженных патиентной стратегии, снимается блок на развитие смелости, уменьшается неофобия, увеличивается если не способность к обучению, то готовность учиться и пр.

Точно также как в процессе доместикации, это происходит за счёт снижения реакции стресса, вызванного неопределённостью и новизной, с увеличением способности дозировать её сообразно реальной стрессогенности событий и объектов, с которыми столкнулось животное, без мощной добавки в связи с неофобией. Одновременно сокращается до минимума пассивно-оборонительная реакция в отношении просто новых и неизвестных объектов, падает дистанция вспугивания в отношении безоружных людей и медленно работающей техники, оставаясь значительной, скажем, для вооружённых людей или быстро приближающихся машин. В ряде случаев поведенческие изменения, уменьшающие беспокойство людьми, техникой, или гибель от неё, когда оказываются недостаточны, «тянут» за собой изменения в морфологии, как у белолобых ласточек Petrochelidon pyrrhonota.

Всё это не отменяет разделения на «лучших» и «худших» особей в ходе конкуренции уже в городской популяции, только идёт оно по другим основаниям, нежели в популяциях городских. В городе «лучшие» особи более управляемы средой и менее зависимы от социальных отношений в группировках, «худшие» — наоборот. Легко видеть, что в негородских популяциях картина противоположная. Первые тем легче оставляют данное поселение и переселяются в другие с целью увеличить репродуктивный успех (что обычно и удаётся). Напротив, вторые, максимально привязаны к данной группировке и данному составу соседей, будучи консервативны как территориально, так и в отношении уже поддерживаемых социальных связей.

В урбанизацию вовлекаются другие гены

Действительно, как стали исследовать гены, оказывающиеся под положительным отбором при урбанизации «диких» видов (SERT, DRD4, ADCYAP1), выяснилось, что они совершенно иные, чем при доместикации домашних. Как пишет мне В.В.Суслов (Ин-т цитологии и генетики СО РАН):

«В литературе есть работы по поиску генов-кандидатов урбанизации, т.е. генов, для которых в урбанизированных популяциях птиц выявлено усиление адаптивной эволюции или просто усиление изменчивости. Пока выявлено три таких кандидата — SERT, DRD4, ADCYAP1, причем  SERT и DRD4 – у разных видов птиц или у одного вида, но из популяций разных городов с разным стажем урбанизации. Быстрее всего на селекцию урбанизацией отвечает SERT, по нему можно гомологические ряды у птиц-урбанистов строить.  SERT  — это ген серотониновой стресс-лимитации, он помогает легче переносить любой стресс (т.н. серотониновая эйфория). DRD4 – дофаминовый рецептор, кстати, консервативный у птиц и млекопитающих.

В нашем институте есть модель беляевских крыс, селектированных, как и лисы, на агрессивное и толерантное поведение по отношению к человеку. И есть другая модель — неселектированных мышей с индивидуальным опытом побед и с опытом поражений. Грубо говоря, мышей попарно ссаживают сильного со слабым и дают им подраться 5 минут. Затем к тому же сильному садят другого слабого, а к тому же слабому – другого сильного и так до тех пор, пока не сформируется устойчивый, но ненаследуемый комплекс поведения победителя – наглый задиристый, легковозбудимый мышь, охотно лезущий в драку и депрессивный мышь-проигравший, драки пассивно избегающий, неофобный, словом, пуганая ворона куста боится.

Итак две модели поведения – одна наследственная, другая – модификационная. Обе связаны со стрессом. По ним у нас в институте сделаны чип-секи, выявляющие дифференциально экспрессирующиеся гены в мозгу – соответственно у беляевских крыс дифференциально экспрессирующиеся у наследственно агрессивных и наследственно толерантных к человеку; у мышей дифференциально экспрессирующиеся у особей с опытом побед и у особей с опытом поражений относительно контроля.

Мы решили поискать SERT, DRD4, ADCYAP1 среди генов этих чип-секов. Оказалось, что среди топ-10 и топ-20 дифференциально экспрессирующихся генов беляевских крыс этой тройки вообще нет! Ожидали чего угодно, но не этого. Среди дифференциально экспрессирующихся генов у мышей из этой тройки выявляется лишь  SERT у топ-20, но он – не показатель, он будет облегчать любой стресс, его экспрессия повышена и у проигравших, и у победителей по сравнению с контролем, так что неудивительно, что отбор ловит его и у птиц-урбанистов.  

Удивительно, что у беляевских крыс отбор его не поймал, хотя у птиц-урбанистов он его ловит, а норма реакции экспрессии, как показывает эксперимент на мышах, у него широкая, его легко можно поднять и его уровень остается высоким долго – словом, благоприятно для генокопирования. Зато в обоих моделях вместо DRD4 очень хорошо дифференциально экспрессируется DRD2.

Это контринтуитивно – различия в спектрах SNP по  DRD4 выявляются у больших синиц уже на 4 поколении селекции, правда там селекция шла на поисковое поведение. Но беляевские агрессоры и доместиканты ведь тоже сильно отличаются по поисковому поведению и у них-то селекция идет гораздо дольше. История с  SERT также контринтуитивна, как все это объяснить – мы не знаем, единственно, что могу сказать от себя – это еще один факт в копилку того, что Беляев открыл яркий, красивый, интересный, но все-таки очень специфичный и редкий в природе отбор и прямо экстраполировать результаты Беляева на природную эволюцию… нельзя. Год назад я думал прямо противоположно, но потом меня смутило во-первых, что в гомологических рядах Вавилова редкие варианты признака доминантны в центрах происхождения, а в гомологических рядах Беляева – рецессивны или полудоминантны.

Как правило, выживают посредством доминантных признаков и вопреки всякой скрытой изменчивости – полудоминантам и рецессивам. Если скрытая изменчивость дает полезный фенотип – отбор сделает все, чтобы она перестала быть скрытой. Во-вторых и в главных, гомологические ряды Вавилова равно выявляются и у доместицированных, и у диких популяций /видов/родов, а гомологические ряды Беляева – только у доместикантов, причем независимо от таксономического статуса – похожи будут лиса, собака, корова и лошадь, но у диких видов псовых признаков беляевских собак и лис нет, если не считать таким признаком банальную разницу в размерах (волк и кустарниковая собака; дог и чихуахуа – но тут классическое СТЭистское селекционистское объяснение просто в глаза бьет)…»

И дальше в ответ на мою просьбу посмотреть, есть ли пересечение генов, вовлечённых в урбанизацию «диких» видов птиц с генами, связанными с доместикацией собственно беляевских лис, он специально смотрел по соответствующей статье и не нашёл.

«Если они есть, то в неидентифицированных областях типа ENSCAFG00000032444, которые не с чем сравнить у птиц и людей. Общая картина на лисах, видимо,  то же самое, что и на крысах – 146 дифэкспрессирующихся генов у доместицированных и диких лисов отвечают за общую активность гормональных и нейротрансмиттерных систем и за регуляцию их онтогенеза, но не за решение конкретных задач.

Так как DRD4 оказался связанным с приоритезацией внимания и объемом рабочей памяти, я сейчас смотрю в продолжение прошедшего семинара гены, проверенные у людей на связь с психологическими тестами на объем рабочей памяти, на задачи категоризации, на задачи языковой беглости (когда нужно назвать за ограниченное время термины одной категории, например, животные, профессии и т.д.) и на решение задач на фоне отвлекающих действий – заметьте, все эти задачи вне применяемых в институте методик тестирования на агрессивность/доместикатность. Пересечек с лисьим списком пока не нашел (просмотрел 20 генов – они вне лисьего и топ 20 крысьего списка). Хочу еще посмотреть гены, связанные с пением у птиц, так как рецепторы DRD отметились и там, а у людей – в распознавании нюансировки речи».

См. соответствующие тезисы в трудах BGRSSB 2018 и V. Suslov. Ontology of homologous series. BGRS/SB-2018. The 11th International Conference//Integrative Bioinformatics and Systems Biology (WIBSB-2018) First Sino-Russian Workshop. 22–23 August, 2018. Abstracts. Novosibirsk, ICG SB RAS, 2018. P. 61. DOI 10.18699/WIBSB-2018-46).

Разница в стрессорах, к которым приспосабливаются: неопределённость vs страх

Да и стрессор, к которому приспосабливаются, при урбанизации совсем другой, чем при доместикации. Во втором случае это сам человек и связанные с ним вещи, постройки и пр., звероводам важно, чтобы лис в вольере на него не бросался и от него не шарахался на проволоку, т.ч. это отбор толерантных к людям и дружелюбных к производимым ими изменениям остановки. В городе такому отбору подвергаются в лучшем случае «традиционные синантропы» — домовый воробей, галка, городская и деревенская ласточки, пустельга, сипуха и пр., но именно они наиболее уязвимы из-за динамичности современного города, его постоянных перестроек, идущих одновременно в разных масштабах. Что подрывает постоянные перестройки кварталов связность обычных мест гнездования, сокращают обычно используемые корма, они не успевают отыскивать новые, появляющиеся во вполне достаточном количестве и пр. Они сокращают численность, уходят из «ядер» агломераций в регион на микроурбанотерритории и т. д.

А виды-синурбанисты, живущие на куда меньшем, сильней изолированном и более подвижном «архипелаге» природных территорий или их близких производных, остаются устойчивы, наращивают численность и кто быстрее, кто медленней, расширяют ареал центробежно, проникая всё дальше в застройку, во всё меньшие фрагменты древесно-кустарниковой растительности и/или луговых\болотных участков, в зависимости от видовой специфики, и если урбанизация пошла — они вполне благополучны. Если что не так, она остановится; мне известны всего 2 случая, когда уже возникшая городская популяция исчезла — рябинник Turdus pilaris в Кёнигсберге в 1930е (проник в 1900-х) и сорока в Донецке в 90е (проникла в 1970е, см.тут, с.324-325).

Откуда такая разница? Главный стрессор, к котором приспосабливаются виды-синурбанисты, в современном городе другой, чем у доместицированных видов и у видов-синантропов в доиндустриальную эпоху. Это изменчивое и нестабильное «кружево» местообитаний. Какой городской вид ни возьми, даже сизаря, чёрного дрозда, вязиря, большую синицу с лазоревкой, не говоря уж о больше привязанных к городским лесам и водоёмам, не выходящих в застройку, их место обитания не сплошные, а представляют собой «архипелаг».

В отличие от подобного «архипелага» негородских популяций тех же урбанизированных видов дроздов, воробьёв, юнко и т. д. видов, изученных в плане урбанизации и/или гормональных сдвигов по ходу последней, «острова» городских местообитаний исключительно нестабильны: Старые сокращаются, делятся, меняют конфигурацию, появляются новые в неожиданных и непредсказуемых для птиц местах, и сильно выигрывают особи, которые своевременно уходят с первых и переходят на вторые. При этом место обитания, наиболее входные с природными аналогами часто оказываются «экологический ловушками», концентрирующиеся там жёстко следующие видовому стереотипу особи с высокой вероятностью губят потомство или гибнут сами. А успешное размножение достигается в более изменённых местообитаниях, требующих выработки нетипичных кормовых методов, нетрадиционных мест гнездования и пр.

В Великобритании успешно урбанизировались сапсаны, реинтродуцированные в 1989 г. красные коршуны...

В Великобритании успешно урбанизировались сапсаны, реинтродуцированные в 1989 г. красные коршуны…

Всё это создаёт средовой стресс, воздействующий на популяцию – это ей «требуется» перераспределять население по «островам» меняющегося размера и «качества» каждый раз заново. Это меняет «конструкцию» пространственно – этологической структуры популяции в одну и ту же сторону у всех городских видов даже неродственных и экологически различных, причём не только в городе, а прямо со «стволовых позиций» урбанизации, проходящих по кольцу городских лесов. Буквально в последние годы это случилось у красноголовых нырков, и ряда других видов, дотоле не показывающих такой склонности (возможно в связи с истреблением последних сходных с природными местообитаний в городе, т.ч. пришлось осваивать сильно изменённые и меняться самим в поведении, местах или способах гнездования и т.д,, чего раньше эти птицы бежали). Т.е. больше всего «дёргает» особей риск не найти годных местообитаний в пункте, выбранном птицей для следующей стадии годового цикла. Или, найдя, не встретить партнёра, потерять кладку и выводок, т.е.оказаться в ловушке.

Конфигурация же «пятен» меняется постоянно, быстро и непредсказуемо для особей, т.ч. значительную чуть времени приходится их искать по всему городу, а найдя – в любой момент быть вынужденными «пропустить ход». Это создаёт стресс, «изнашиваюший» особей – пусть даже в городе они живут дольше и на уровне популяции в целом стали устойчивы к «островному эффекту», тем более чем успешней идёт урбанизация. Это в точности тот же средовой стресс, что создан неопределённостью паводков для хомяков (спасающихся на незатапливаемых возвышенностях, расположение коих непредсказуема, также как и доступность для зверька, спасающегося в данном конкретном месте поймы).

...и завезённые попугаи Крамера

…и завезённые попугаи Крамера Psittacula krameri

Об авторе wolf_kitses