Быстрая эволюция в связи с урбанизацией: примеры

Приведены примеры быстрых эволюционных изменений в связи с урбанизацией у птиц и ящериц. Важно, что экологические (приспособление) и микроэволюционные изменения во всех этих случаях одновременны, а не...

Print Friendly Version of this pagePrint Get a PDF version of this webpagePDF

225560316_4178712792214221_275570615593087655_nРезюме. Приведены примеры быстрых эволюционных изменений в связи с урбанизацией у птиц и ящериц. Важно, что экологические (приспособление) и микроэволюционные изменения во всех этих случаях одновременны, а не следуют друг за другом во времени, как предполагается в СТЭ. Скорость изменений также существенно выше, чем можно ожидать на основании СТЭ. В ответ на изменения среды, представляющие собой «локальную катастрофу», эволюция «шьёт из готового», стабилизирующий отбор поддерживает все генные варианты/физиологические проявления имеющейся организации, «работающие» на рост её устойчивости и лучшее воспроизводство популяции вопреки катастрофе.

В.В.Сусловым было показано, что для «поиска» генных вариантов, наилучших в плане локальной адаптации к неблагоприятным изменениям среды (сценарий, нормативный для СТЭ) потребует

а) уровня элиминации, несовместной с жизнеспособностью всякой реальной популяции, особенно у долгоживущих видов позвоночных (включая растущий риск вымирания от случайных причин при любом понижении средней численности) и

б) времени, много большего, чем потребное для средовых изменений.

Описанный механизм «обходит» это противоречие: реальная микроэволюция поэтому идёт много быстрей, чем предполагается СТЭ, и с несопоставимо меньшим риском элиминации (в том числе легко обходит известную дилемму Холдейна). Он позволяет снизить плату за отбор путём направленного «поиска» мутаций, сколько-нибудь перспективных в плане  предполагаемых изменений, вместо их случайного «перебора» и «тестирования» обором, несовместного с жизнью.

Параллельная эволюция термостойкости и конечностей у бурых анолисов в городах

Осваивая разные города оcтрова Пуэрто-Рико из окрестных лесов, разные популяции ящериц Anolis cristatellus независимо делаются более термостойкими. Это адаптивно в условиях городского «острова тепла», нагретого асфальта, металлических заграждений и бетонных стен. У «городских» ящериц значимо выше максимальные температуры, при которых они
а) могут устойчиво действовать,
б) пользоваться присадами,
в) ещё переносят эту температуру тела,
что значительно расширяет набор доступных присад и поверхностей.

Критический максимум температуры для «городских» анолисов в каждом из 4-х городов острова (Mayagüez, Aguadilla, Arecibo, San Juan) в среднем на 0,870С выше значимо выше, чем для «лесной» популяции от которой произошла данная городская (путём независимой колонизации). В г.Mayagüez ящерицы активны при максимальной температуре 400С.

Длина самого животного без хвоста ~5 см. Термостойкость оценивали, укладывая их на спину при постепенно растущей температуре. Её значение, при котором ящерицы не сразу «встают на ноги», и есть предел термостойкости.

119020209_3266763333409176_8933780414099398053_n

Бурый анолис A.cristatellus, более теплолюбивый, чем упоминающий дальше зелёный

Только у ящериц, выросших в городе, рост термостойкости сопряжён и с большей способностью к поведенческой регуляции температуры тела, что расширяет диапазон благоприятных температур (fig.1). «Городские» ящерицы генетически дивергировали от «лесных», тем больше, чем более крупный город освоен (максимум — в г.Сан-Хуан). Определяя полиморфизмы по всему геному, авторы искали локусы с максимумом различий между популяциями (оцениваемых Fst). Их больше всего найдено в гене RARS1 первой хромосомы, кодирующем аргинил т-РНК-синтетазу, обеспечивающую синтез белка (на нематодах показана его связь с адаптацией к абиотическому стрессу, см. Anderson L.L. et al., 2009).
118957111_3266764850075691_9100096600602604924_nУрбанизация ведёт к накоплению 4-х несинонимичных замен в этом гене в позициях 1673, 1853, 595, 796. Первая из них наиболее значима функциональна: среди «городских» анолисов на 21,6% повышена доля особей с С-С там (это позиция 558 в белке, треонин заменён на серин), и понижена на 20,4% — с С-G. Только этот полиморфизм показывал значимые различия между популяциями во всех 4-х городах; именно у «городских» анолисов гомозиготы С-С более термоустойчивы, за счёт лучшей акклимации в ответ на тепловой стресс (fig.2-3).
Параллельные сдвиги в частотах полиморфизма во всех 4-х городах говорят об их обусловленности положительным отбором. Что подтверждается анализом транскриптомов скелетных мышц ящериц в нормальных условиях и под действием теплового стресса (320С и 250С). Между «городской» и «лесной» популяцией в первом случае различалась экспрессия 421 гена, во втором — 421, из них общие — 286.
119001167_3266764846742358_6816727660643606329_n
119040663_3266769236741919_4381014899578250201_nСреди них выделили гены, предположительно связанные с термотолерантностью (у них была значительней разница частот полиморфизмов между «городскими» и «лесными» популяциями, чем у остального генома). Далее авторы из кладок «лесных» и «городских» анолисов в стандартных условиях искусственно вырастили потомство (n=7 и 9). Гены, чья экспрессия отличалась у «лесных» ящериц, также показывали большую дисперсию экспрессии при 320С, чем при 250С, создавая возможность дальнейшего роста термоустойчивости под действием тех же селективных давлений (fig.4).
Источник
Campbell-Staton S.C., Winchell K.M., Rochette N.C. et al. Parallel selection on thermal physiology facilitates repeated adaptation of city lizards to urban heat islands// Nature Ecol. Evol. 2020. V.4. №4. Р.652-658.
За помощь в понимании «молекулярной» части спасибо Marina Fridman
Бурый анолис исходно лесной, активно лазящий по стволам, в городах он регулярно лазит (в т.ч. для спасения жизни) по наклонным поверхностям — зданий, стеклянных окон, металлических ограждений, но не очень успешно, часто соскальзывает. Ящерицы из трёх городов острова (Mayagüez, Ponce, San Juan) в сравнении с лесными удлинили конечности и увеличили число изменённых чешуй, улучшив сцепление (Winchell et al., 2016). Анализ движения ящериц по «беговым кругам» с разной поверхностью — корой деревьев, цементной, алюминиевой, — поставленным под углами от 3000до 6700 показал, что большая длина конечностей везде ведёт к учащению сваливаний и меньшим скоростям движения по ним, однако даёт развить большую скорость на грунте.
221318644_4154593721292795_2505992475714076205_n

«Городские» анолисы бегают по вертикальным поверхностям

Осваивая города, анолисы удлинили конечности, чтоб спасаться вне леса, на открытых пространствах; потом они стали взбираться наверх. Но ответ на отбор в пользу лучшего лазанья, увеличив сцепление пальцев с субстратом, не максимизировал эту способность (укоротив ноги снова) ради интеграции обоих приспособлений: это т. н. адаптивный компромисс (Winchell et al., 2018).

Источники
Winchell K.M., Reynolds R.G., Prado-Irwin S.R. et al. Phenotypic shifts in urban areas in the tropical lizard Anolis cristatellus// Evolution. 2016. V.70. P.1009–1022. 
Winchell K.M., Maayan I., Fredette J.R. et al. Linking locomotor performance to morphological shifts in urban lizards// Proc. Biol. Sci. 2018. V.285. P.20180229

Быстрая эволюция зелёных анолисов в ответ на неожиданные удары холода в Техасе

Выявлена быстрая эволюция зелёных анолисов в ответ на неожиданные удары холода Выше я пересказывал статью Campbell-Staton S.C. et al. (2020) про быструю адаптацию ящериц-анолисов Anolis cristatellus к жаре в связи с освоением городов Коста-Рики, с их островами тепла. Эта же группа исследователей показывает, что ещё быстрей эволюционирует зелёный анолис Anolis sagrei в южном Техасе (граница с Мексикой), приспосабливась к иногда проникающим туда волнам холода. В ответ на необычно холодную погоду, микроэволюционное изменение (т.е. направленное, необратимое и наследуемое) нормы реакции нервной и мышечной систем ящериц идёт буквально за несколько месяцев.
«Это убедительный пример быстрой эволюции»,
- говорит Чарльз Браун, поведенческий эколог из Университета Талсы в Оклахоме, который не принимал участия в работе. Он говорит, это также один из немногих случаев демонстрации генетических механизмов, лежащих в основе быстрых эволюционных событий. Майкл Логан, эволюционный эколог из Смитсоновского института тропических исследований в Панама-Сити, назвал эту работу на сегодня наиболее полной демонстрацией изменений терморегуляции под действием отбора. Примеры эволюции формы и размера организмов под действием изменений погоды известны давно, аж с 1898 г., когда зафиксировали увеличение воробьёв [в местной популяции] после тяжёлого бурана [сгубившего многих из них].
Чарльз Браун и Мэри Камбегер-Браун (2013) показали укорочение крыльев ласточек, уменьшившее их гибель на автострадах. Риск этот увеличился ввиду поселения на мостах и автострадах вместо скал: там гибли избирательно самые длиннокрылые особи, и на протяжении 30 лет наблюдений (1983-2013 гг.) их доля в популяции ю.-в. Небраски только снижалась (по данным отловов). Более короткокрылые птицы маневренней, лучше делают поворот под прямым углом, почему меньше гибнут от машин. Соответственно численность популяции за годы наблюдений росла, смертность от машин снижалась (рис.5). Причём крылья самых длиннокрылых из ласточек за это время ничуть не стали короче, норма реакции по этому признаку не менялась, только соотношение разных фенотипов под действием отбора.

220886543_4154593707959463_6611152342217199361_n

Бурый и зелёный анолисы, поза угрозы

Анолисы, перемещённые на остров с преобладанием древесной растительности над кустарниками, за 20 лет удлинили ноги. Жизнь на стволах деревьев требует проходить большие расстояния, жизнь в кустарниках – большей скорости и ловкости рывков – и переселенцы на закустаренные острова с единичными деревьями в те же 20 лет ноги укоротили. Интересно, что эти переселения ящериц на необитаемые острова Багамского архипелага исходно делались для того, чтобы изучать вымирание на архипелагах, предсказываемое моделями “островной биогеографии”.

Ящерицы, однако, не вымерли, но эволюционировали на каждом острове по-своему, и дивергировали друг от друга, чем подтвердили мнение, что именно микроэволюция спасает от уязвимости к “островному эффекту” (другое дело, у ряда видов она может попросту не начаться, и под действием фрагментации они вымрут на всех или части “островов”). 
На юге США зелёные анолисы Anolis carolinensis быстро эволюционировали в ответ на появление конкурента – бурых, сбежавших при торговле экзотами. Более коренастые конкуренты вытеснили первый вид из нижнего яруса леса на ветви деревьев на больших высотах. И тот стал меняться: 20 поколений стало достаточно, что подушечки лап укрупнились, сделались более “клейкими”, обеспечив лучшее сцепление с новым субстратом.  Осваивая города о.Пуэрто-Рико, бурые анолисы быстро удлиняли конечности и усиливали сцепляемость подушечек лап с субстратом, т.к. вынуждены то и дело быстро взбираться на скользкие и высокие поверхности. Буквально на этой неделе [2017 г.] исследователи сообщили, что у бразильских гекконов Gymnodactylus amarali из региона серрадо, после строительства дамбы в 1996 г. укрупнились головы, позволив есть более крупных термитов, чем раньше (за 15 лет на 4%).
На островах, возникших при затоплении низин водохранилищем Сиерра-де-Меса, вид оказался изолирован в отсутствие более крупных ящериц — и осваивал их пищевой ресурс: до начала изменений самые крупные жертвы просто не помещались в их пасти. Более мелких они тоже не забывали: диета в целом стала разнообразней, что неизменно виду идёт на пользу. Увеличение шло независимо на нескольких островах, что указывает на его адаптивность: правда, ещё нужно выяснить относительную роль в случившемся  фенотипической пластичности и генетических изменений. Важно, что в этом процессе экологические процессы (приспособление) и микроэволюция шли одновременно, как и в других сходных случаях. Радикальное преобразование среды обитания человеком, идущее сейчас повсеместно и с большой скоростью, равно приводит как к тем, так и к другим.
Геккон Gymnodactylus amarali, быстро эволюционировавший на островах водохранилища в Бразилии

Геккон Gymnodactylus amarali, быстро эволюционировавший на островах водохранилища в Бразилии

Но аспирантку Гарвардского университета Shane Campbell-Staton интересовало нечто иное — способность зелёных анолисов адаптироваться к холоду. Это яркие ящерицы, легко меняющие окраску с зеленой на коричневую.
Они происходят с Кубы, но давно распространились по юго-востоку США, и их часто продают в зоомагазинах под названием «Американский хамелеон». Желая понять, как анолисы приспособились к более холодному климату при распространении в более северные районы, Кэмпбелл-Стейтон несколько лет исследовала 5 популяций Anolis carolinensis из разных широт.
Адаптацию к холоду определяли, поместив ящерку в постепенно остывающую камеру. Предел адаптации соответствовал самым низким температурам, при которой помещённая на спину ящерица ещё может перевернуться, т.е. сохраняет дееспособность (а ниже – уже нет). У южного края ареала вида в США (Браунсвилль, штат Техас, у мексиканской границы) анолис теряет координацию уже при 11°C, у северных пределов – около до 6°C, что связано с определёнными различиями в экспрессии генов.
219981769_4154593727959461_8492844737011775190_n

Зелёные анолисы из Браунсвилля, Техас, быстро повысили холодоустойчивость после аномальных зим

Однако ящерицы из близ Браунсвилля, Техас, повысили холодоустойчивость на несколько градусов после аномально холодной зимы 2013-2014 г. (в Техасе подобные волны холода от проникновения арктических воздушных масс бывают регулярно, но нечасто). Тогда там и на всём юге США достигались самые низкие температуры за предыдущие 15 лет: в северном Техасе, где холодней, значимое снижение заняло только неделю, на юге, близ Браунсвилля – несколько месяцев. Исследователи увидели здесь отличную возможность “поймать” появление адаптации к вновь пришедшему холоду в южной популяции, ранее самой теплолюбивой, и подробно исследованной в плане генетических коррелятов предпочитаемых температур.
Весной 2014 г. они вновь стали оценивать температурный диапазон, в котором эти ящерицы существуют. Оказывается, его нижний предел спустился до уровня, присущего самым северным популяциям (60C) и, больше того, изменились профили экспрессии генов в печени, коррелирующие с холодоустойчивостью. Они стали подобными таковым в самых северных популяциях: эти гены участвуют в функционировании нервной системы и мышц ящерицы, а видимые изменения в их продуктивности естественно связать с вновь возникшей способностью действовать при таких низких температурах, при каких это раньше было немыслимо. Фактически это повторение работы 1898 г. с воробьями, но на новом уровне тщательности, с отслеживанием реакций на отбор всего организма, включая геномику.
Источник Science

 Укорочение крыльев скальной ласточки Petrochelidon pyrrhonota снизило  гибель от столкновения с а/м

223618299_4178713738880793_2097691983190125380_nРис. 5. Изменения числа погибших на дороге ласточек, и их длины крыла на юго-западе Небраски. За 30 лет это число неуклонно падает; наиболее длиннокрылые особи составляют непропорционально большую долю погибших во все годы после возникновения каждой из придорожных колоний ласточек. (A) Число потенциально предотвратимых смертей ласточек на дороге (темные кружки, сплошная линия) значительно снизилось за годы наблюдений (rs = 0,93, p <0,0001, n = 25 лет), несмотря на рост численности населения вокруг дорог в тот же период (белые кружки, пунктирная линия) (rs = 0,76, p <0,0001, n = 30 лет). Годы от появления колонии здесь — значимый предиктор числа столкновений ласточек с машинами (F1,22 = 38,8, p <0,0001, GLM), но не численности населения вокруг (F1,22 = 0,01, p = 0,93); (B) длины крыльев у птиц, погибших на дорогах (темные столбцы) в сравнении со всей популяцией (измерено у попадающих в паутинные сети; заштрихованные столбцы): видны значимые различия (F1,229 = 7,06, p = 0,007, ANCOVA); (C) у ласточек, погибающих на дорогах, средняя длина крыла (± SE; темные кружки, сплошная линия), с течением времени сильно выросла (rs = 0,78, p <0,0001, n = 20 лет), тогда как у популяции в целом (белые кружки, пунктир), за тот же период уменьшилась (rs = 0,63, p = 0,002, n = 21); (D) Общее количество ласточек в скалах, о которых сообщалось в ходе обследования гнездящихся птиц в округе Кейт, штат Небраска, за 1967–2011 гг., Указывает на то, что эти виды начали часто сталкиваться с транспортными средствами примерно в то время, когда началось это исследование. Линии указывают на регрессию методом наименьших квадратов наилучшего соответствия.

Около 80 млн птиц ежегодно гибнет от столкновений с машинами на дорогах США [1], и более миллиона — ежегодно в Европе [2] и других местах. Гибель от столкновений с а/м — серьёзная проблема для популяций, для разрешения которой были предложены различные изменения в конструкции и содержании а/д [3]. Однако, учитывая масштабы смертности некоторых видов [4], можно ожидать давления отбора в особей, учащихся избегать автомобилей, или чьи морфологические особенно снижают риск гибели от столкновений с а/м.

Если этот отбор идёт, число случаев гибели [у таких видов] должно падать со временем. В литературе мы не смогли найти информацию, действительно ли это происходит у каких-то видов [2]. Однако мы сами обнаружили это снижение в ходе 30-летнего исследования социального поведения и колониальности у скальных ласточек (Petrochelidon pyrrhonota) на юго-западе Небраски. Фиксируется а) снижение числа ласточек, гибнущих на дорогах, за годы, следующие после появления колоний на эстакадах и обочинах дорог, б) всех эти годы на дорогах избирательно гибнут особи, более длиннокрылые, чем в целом по популяции.

Мы работаем со скалистыми ласточками с 1982 года на юго-западе Небраски, с центром в округе Кейт на биологической станции Сидар-Пойнт (41° 12,591′ с.ш., 101° 38,969′ з.д.). Ласточки гнездятся колониально: свои глиняные тыквоподобные гнёзда они прикрепляют группами на вертикальной стене под горизонтальным выступом. Колонии размещаются в основном на автомобильных мостах, эстакадах, в бетонных колодцах, водопропускных трубах под дорогами или железнодорожными путями [5].

Исследования начинались после того, как птицы заняли места гнездования на обочинах дорог. Ежедневно передвигаясь между колониями, мы останавливались перед каждой погибшей на дороге ласточкой [для их подcчёта и измерения, а также препаровки для долговременного хранения. Это производили из года в год на одних и тех же дорогах, предпринимая одинаковые усилия для поиска трупов. Число ласточек, убитых автомобилями, сравнивали с числом случайно погибших в паутинных сетях, что отражало изменение влияния автомобилей как фактора смертности по годам. Оно было примерно постоянным, а вот число гибнущих на дороге значимо сократилось в 1983-2021 г. (рис.5а), тогда как численность вида в ближайших окрестностях дорог, наоборот, выросла (рис.1).

Уменьшение числа трупов на дорогах не объяснить ростом численности птиц-падальщиков в те же годы: ни один из их видов не показывает этого в данной местности. Прямая информация о местных падальщиках-млекопитающих, связанных с людьми, недоступна, хотя вряд ли менялась, ведь постоянное население округа Кейт не изменилось. Численность некоторых из них, вроде скунсов, даже упала в целом в штате Небраска [6]. Это не объяснить и сокращением трафика: на разных дорогах он или не изменился, или увеличился (в зависимости от используемых показателей оценки). По сравнению с 1980-х больше стала доля внедорожников и меньше — седанов, а первые опасней для птиц из-за большей поверхности для столкновения. Однако смертность ласточек на дорогах падала параллельно распространению более крупных а/м, с большей поверхностью, т. е. потенциально более опасных для столкновений.

Оригинал в Current Biology

Об авторе wolf_kitses