«Сортировка» вместо отбора в контексте урбанизации вида

Print PDF

СТЭ лучше расшифровать как «стандартная теория эволюции»: до настоящего синтеза там далеко, и сейчас разные авторы пробуют дополнить еë аспектами, упущенными — или совсем неизвестными — при создании СТЭ, но важными для эволюционирования в природе, чтобы действительно двигаться к «новому синтезу». Слишком уж много их в «стандартной теории» игнорируется ради нескольких ключевых абстракций, безусловно работающих, но дьявол в деталях, при учëте которых их придëтся менять — может, и не намного, но в значимых элементах.

Так, стержневой момент СТЭ, еë можно сказать, удерживающий камень — представление, что «никто и ничто не «подсказывает» организации, в какую сторону изменяться», по блестящему замечанию Б.Б.Жукова. Она реализует все возможности, а дальше вступает в действие отбор, оптимизирующий её для каждого следующего «шага» развития, причём безотносительно к любой более дальней перспективе, он «близорук», как пишут А.В.Марков и Е.Б.Наймарк в «Эволюции. Классические идеи в свете новых открытий» (2013). Селективные давления, фиксируемые в природе, неизменно реакция на «здесь и сейчас» без каких-либо попыток — и даже возможностей — прогноза более долгосрочных последствий и приспособления именно к ним.

Что выглядит достаточно странно, ибо здесь СТЭ противоречит сама себе: особи, составляющие популяцию, находясь под отбором, выбирают модель поведения (и модулируют внутреннее состояние, скажем, физиологическое) так, чтобы максимизировать итоговую приспособленность, для чего «оценивают» среду обитания и друг друга, скажем, по соответствующим сигналам — и здесь-то они, безусловно способны и на долгосрочный прогноз, и на опережающее отражение, хотя бы отчасти или частично. То и другое должно стать массовым, когда (или если) под отбором оказывается вся популяция? Однако же — см. написанное выше: отбор не «даёт» индивидам, успешным в борьбе за существование, сколько-нибудь долговременных выигрышей, лишь краткосрочный, и (что то же самое) не меняет их организации, исходя из «прогноза последствий» средовых изменений, только из «современных проблем» жизни в изменённых условиях.

Следовательно, везде, где мы ни обнаружим (в стремлении продолжать и улучшить синтез, родивший СТЭ!)

1) «подсказки» экологической или социальной среды, в какую сторону особям разного качества (или с разными признаками, связанными с приспособленностью) «лучше меняться», или

2) изменения организации «в сторону» сколько-нибудь долгосрочного выигрыша (т.е. исходящие из более или менее долговременных «прогнозов» ею средовых изменений и вызванных ими проблем размножения и выживания, а не только текущих), мы будем вынуждены говорить о номогенезе — направлении эволюции неселективными факторами, происходящими из разных источников: внешней среды, сложившейся организации особей или популяционной структуры, организующей их перемещения и взаимодействия «внутри» эволюционирующей популяции.

Замечу, что эти «подсказки», направляя изменения, меняя их скорость, интенсивность элиминации и другие параметры, отнюдь не отменяют отбора — он остаётся «топливом» происходящего движения по эволюционной траектории, но вот «руль» переходит в другие руки, да и «мотор» отчасти меняется.

Причём это мы обнаруживаем, отнюдь не отрицая СТЭ а, напротив, делая второй шаг в синтезе, пытаясь детальней исследовать формирование локальных адаптаций, межпопуляционную дифференциацию и другие «штатные» для неё темы. Мы вынуждены его сделать, когда представления «первого шага» — нивелирующий эффект переселений особей между группировками и его случайный характер (в смысле независимый от их признаков, связанных с приспособленностью, и от средовых различий в месте оседания vs в месте исхода) — оказываются опровергнуты. С ростом тщательности исследования разных видов это оказывается всё чаще, почему их приходится рассматривать как нулевую гипотезу, опровержение которой требует от нас в качестве общего объяснения конкретных ситуаций развивать уже номогенетические представления, поскольку таких ситуаций оказывается всё больше и больше. См. рис.1 из Edelaar et al., 2008; сводку исследований обоих «измерений» рис.1 у разных видов см.табл.1.

 Так или иначе, парадигмальный для СТЭ момент про «никто не подсказывает» очевидным образом не соответствует фактам: «подсказок» (а то и «толчков» в «нужную сторону») сейчас найдено множество, разных форм и масштабов, спор идëт лишь о силе и долговременности подобных эффектов. Один из них, о которых хочу рассказать — сортировки особей вдоль градиентов среды в зависимости от фенотипа, возникшего и сформировавшегося в месте естественно рождения, благодаря которым соседние поселения и/или популяции дифференцируются по признакам, связанным с приспособленностью.

Традиционно для СТЭ считается, что дисперсия молодняка и/или переселения взрослых птиц не направленна, по крайней мере внутри каждой популяции, почему они нивелируют разницу гено- и фенотипов, возникающую в каждом из отдельных поселений. Или, иначе, если такое присутствует, то создано исключительно локальной адаптацией местных особей, приток иммигрантов их только уменьшит.

Сегодня оказывается, что это не так: поток иммигрантов между поселениями направлен и организован так, что именно им осуществляется дивергенция группировок по признакам, связанным с приспособленностью, и одновременно идёт «сортировка» особей разного «качества» (с потенциями формирования разного поведения и экологических предпочтений, задаваемых чаще всего одной из двух или нескольких альтернатив, существующих в данной популяции) между более или менее подходящими им участками местообитаний, когда те формируют пространственный градиент (-ы) средовых изменений. Переселенцы — в основном птицы «резерва» (с преобладанием молодых); с небольшой, но значимой долей взрослых владельцев территорий, успешно размножавшихся там. Сперва это было показано вне городских ареалов, в двух независимых популяциях большой синицы: на о.Влиланд (Западно-Фризские о-ва, Северное море) и в лесу Wytham в окрестностях Оксфорда (Postma et al., 2005; Garant et al., 2005). В обоих птицы гнездились в дуплянках и наблюдались много лет (в 1975-1995 гг. и 1965-2000 гг. соответственно¹). Всё это время дуплянки были на одних и тех же местах.

Рисунок 2. Пространственные изменения размера кладки. а. Разница её величины у самок в зависимости от места рождения (серый квадрат — не на острове, белый кружок — в «западном», чёрный — в «восточном» поселении) и места гнездования (левый столбец — «западное», правый — «восточное» поселения). Места происхождения и размножения оба — значимые действующие факторы, а их взаимодействие — нет (F_1,67 = 6,43, P = 0,014; F_1,67 = 11,0, P = 0,002, но: F_1,66 = 0,01, P = 0,94). Иммигрантки значимо не отличаются от «западнорожденных» самок, но отличаются от восточных (критерий Тьюки-Крамера, с поправкой на множественные сравнения, t₁₀₈ = 1,15, P = 0,25 и t₁₀₈ =3,86, P = 0,006). b. Средняя прогнозируемая селекционная ценность потомства самцов тех же категорий (рождённых на «Западе» или «Востоке») — (удвоенный вклад особей в отклонение от среднепопкуляционного для потомства). Происхождение и район размножения здесь также значимы: F1,56 = 57,9, P < 0,001; F_1,56 = 8,11; P = 0,006). Иммигранты не отличаются «западнорожденных» самцов: (t₈₂=1,03, P = 0,31), но они отличаются от родившихся на «востоке» острова (t₈₂ = 10,02, P <0,001).

В обоих расселение особей разных генотипов оказывается не случайным, но противоположно направленным, обеспечивая устойчивые различия между соседними группировками², вместо их нивеляции, ожидаемой от расселения. «Западное» и «восточное» поселения на о.Влиланд различаются по средней величине кладки (в первом на 1,15 птенца больше), около 40% изменчивости её величины связано с генетической составляющей (рис.1, 2). Первое привлекательней второго: доли иммигрантов здесь 43% и 13% соответственно. Они и несут гены, ответственные за больший размер кладки, хотя это не адаптивно: условия острова таковы, что при выращивании потомства «лучше меньше (яиц), да лучше (кормить вылупившихся птенцов, чтобы к вылету набрали больший вес, повышая тем самым шансы на выживание в самый опасный первый год жизни)» (Postma et al., 2005, рис.3-5).

Рисунок 3. Разница в приспособленности синиц в зависимости от мест происхождения и размножения (обозначения те же). а. Среднее число потоков, произведённое за год местными самцами или иммигрантами, в «западном» (З) или «восточном» (В) поселении. Зависит от года размножения (F_20,54 = 3,25, P<0,001; взаимодействия происхождения с «восточным» районом размножения: F_1,54 =11,3, P= 0,001). Отличия местных особей от иммигрантов здесь значимы и на «западе» острова (t₅₄ = 1,37, P = 0,18), и на «востоке» (t₅₄ = 3,32, P = 0,002). b. Средняя локальная выживаемость самок, родившихся в З или В. Здесь значимо влияет год наблюдений F_20,48 = 1,88, P=0,037 и происхождение: F_1,48 =6,61, P = 0,013, но не место размножения птиц: F_1,47 = 0,04, P = 0,85). Иммигрантки по этому признаку не отличаются от «западных» самок (t₈₉ = 0,078, P = 0,94), но отличаются от «восточных» (t₈₉ = 2,86, P = 0,015).

Рисунок 4. Иммиграция в З и В поселения. а. Средний состав популяции в обоих (% иммигрантов среди размножающихся первый раз). Ось Х — место размножения: № слева, В справа, место происхождения: серый — родившиеся вне острова, белый — в З, чёрный — в В, ось У — среднее число размножающихся впервые. Средняя доля иммигрантов в З 43%, 95% доверительный интервал (ДИ): 35–51%; в В 13%, ДИ: 10–16%. b. Доля птиц, окольцованных птенцами в данном году, в зависимости от числа «местных» бабушек и дедушек (родившихся в том же поселении, белая стрелка — в З, чёрная — в В: 1.07 ± 0.098 vs 2.85 ± 0.049).

Рисунок 5. Размер кладки в зависимости от иммигрантского происхождения (ось Х — число бабушек и дедушек птицы, родившихся вне острова, 0-4). а. Регрессия для размера кладки самцов (b = 20,088 ± 0,015, F_1,535 = 36,5, P <0,001), скорректированная по местам происхождения (F_1,535 = 23.8, P < 0.001) и размножения (F_1,535 = 5.42, P <0.001). b. Аналогичная зависимость для выживаемости самок (χ²(1) = 4.98, P = 0.027), скорректированная сообразно влияниям года наблюдений (χ²₍₂₀₎ = 53.69, P < 0.001) и места рождения (χ²₍₁₎ = 8.10, P = 0.004).

В лесу Витам «северная» группировка синиц стала значимо отличаться от «восточной» по другому параметру, влияющему на приспособленность — весу слётков, покидающих гнездо. В первой за годы наблюдений вес не менялся, во второй сильно уменьшился, доля иммигрантов в обоих — около половины. Направленное увеличение разности веса (ставшей значимой) создано направленной (а не случайной) дисперсией молодых. Во всех поселениях она зависит от веса, более тяжёлые движутся больше на север, более лёгкие — на восток массива, что отмечается даже внутри одного выводка (Garant et al., 2005, рис.1-2). Авторы объясняют это вдвое большей плотностью «восточного» поселения, что «ухудшает» условия выкармливания — и там концентрируются особи с «худшими шансами» на выживание, т. е. больше «вкладывающиеся» в каждое отдельное размножение, «более r-стратеги» относительно всей популяции (Garant et al., 2005, рис.3-5, табл.1).

Рисунок 1. Распределение селективных давлений на синиц леса Витам (зачернены значимо отличные от 0 в отдельные годы, P < 0.05) по а. Масса слётков слётков, б. селекционная ценность их массы (удвоенный вклад особей в отклонение от среднепопуляционного для потомства).

Рисунок 2. Тенденции изменения массы птенцов больших синиц в разных секторах леса Витам в 1965-2000 гг. а, Временные закономерности её изменчивости на фенотипическом (пунктир) и генотипическом (сплошная линия) уровнях. Значимость тренда: n.s. — не значимо, * P< 0,05; ** — P<0,01, обозначают тенденции во времени. b. Тенденции изменения генотипической составляющей массы слётков (определённой величиной селекционной ценности) на уровне отдельных дуплянок. Красные участки — рост; зеленый — уменьшение. Знаки плюс — отдельные гнезда, показавшие большой рост; минус — показавшие сильное уменьшение.

Рисунок 3. Долговременные изменения массы птенцов «восточной» и «северной» группировок в лесу Витам в 1965-2000 гг. a. масса вылетевших птенцов, усреднённые остатки от тренда, b. селекционная ценность их массы, остатки от тренда (средняя ± 95% ДИ), серые линии, белые точки — «северные», чёрные линии, чёрные точки — «восточные» особи. У первых а неизменно, но b значительно возросло (b = 0,00024 ± 0,00611, t₃₃ = 0,04, P = 0,969 и b = 0,00633 ± 0,00078, t₃₃ = 8,11, P<0,001), у вторых оба параметра в те же годы снижаются (b = 20,01870 ± 0,00514 г/год, t₃₄ = 23,6, P< 0,001 и b = 20,00255 ± 0,00094, t₃₄ = 22,73, P = 0,010). Разница между наклоном обоих регрессий значима.

Рисунок 4. Средняя масса взрослых иммигрантов, пополнивших «северную» и «восточную» группировку. Распределение фенотипов во времени и в пространстве неслучайно, ибо масса вселенцев в «восточную» группировку (черная линия, чёрные точки), гораздо сильнее меняется во времени, чем в «северную» (серая линия, белые точки) (показана средняя ± 95%ДИ). Разница между уклонами равна значима как для птиц, а. прибывших из центра массива и b. Родившихся вне его (0,0347 ± 0,0104, t₄₅ = 3,33, P = 0,002 и 0,0676 ± 0,0176, t₃₉ = 3,84, P<0,001) c. разница между массой взрослых и птенцов происхождением из центра массива, поселившихся в «восточной» и «северной» группировках. Различия между местами поселения не значимы (0,0093 ± 0,0233, t₃₉ = 0,40, P = 0,692), т. е. не их условия определяют различия, отмеченные в a. d. Различия в массе слётков из одних и тех же выводков, далее селящихся в «восточной» или «северной» группировках. Распределение фенотипов между ними менялось со временем, почему различия массы вселенцев из отрицательных стали положительными. Различия между участками во времени высоко значимы (линейная смешанная регрессия с контролем происхождения птиц: 0,0311 ± 0,0127, χ²₍₁₎ = 6,01, P = 0,014).

Рисунок 5. Средний размер участка (м², определён методом наибольшего вмещающего многоугольника) у гнездовых пар в «северной» (серая линия, белые кружки) и «восточной» (черная линия, темные кружки) группировках за годы исследований (средние ± 95% ДИ). Он обратно пропорционален плотности населения вида.

Таблица 1. Компоненты изменчивости и наследуемость массы птенцов больших синиц леса Витам, East — «восточная», North — «северная» группировка, столбцы: число птенцов; среднее значение признака±стандартное отклонение; аддитивная генетическая изменчивость; средовая изменчивость; фенотипическая изменчивость; наследуемость, h².

Видим, что результат — устойчивые различия между поселениями по параметрам, «оцениваемым» отбором — создан разными способами: разной точностью «наведения» птиц из «резерва» в первом случае и разнонаправленностью послегнездового перемещения у птиц разного «качества» во втором. В обоих за счёт дифференциального расселения особи разных генотипов (или разного поведения, темперамента, жизненной стратегии — всех сторон «качества» индивида, важных для выживания и отчасти детерминированных генетически³) направленно достигают среды, наиболее подходящей именно им, не только экологической, но и социальной, связанной с плотностью и межгодовой устойчивостью разных поселений данной местности⁴.

Обратите внимание: большее или меньшее, но значимое соответствие разнокачественных организмов и разнородной среды здесь устанавливается «сортировкой» первых между участками второй, а не отбором. Последний подействует позже, когда птицы размножатся на местах закрепления, и будет приспосабливать птиц к выбранной ими среде, а не создавать (или увеличивать) различия между группировками. Хотя последние связаны с селективно-ценными признаками, «сортировка» здесь пролагает пути отбору, создаёт самоё различие, отбор лишь «закрепляет» его.

Позднее роль «сортировки» особей разного «качества» между «пятнами» разнотипных местообитаний данной местности, была показана для многих видов в природных и сходных с ними ландшафтах: обыкновенной канарейки Serinus citrinella, Senar et al., 2005; мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, Сamacho et al., 2013; лазоревки García-Navas et al., 2014. Она также отмечена при становлении урбопопуляций тетеревятника в Гамбурге (Rutz, 2008); золотоголового дроздового певуна Seiurus aurocapilla в пригородах Weston, штат Массачусетс (Morimoto et al., 2012); черноголовой гаички P.atricapilla в Campose, пров.Альберта, Канада (Perkins, 2017), кроличьих сычей в г.Байя Бланка, Аргентина (Luna et al., 2020). Здесь она сильно облегчена «направляющей линией», созданной урбанизацией — A-E, R-H и т. д. градиентами, складывающимися в общий градиент изменений ландшафтов при урбанизации региона (Kristan et al., 2007; Penteriani et al., 2011; Lenda et al., 2012). Из градиентов в большинстве регионов наиболее выражен городской, вдоль него особи «сортируются» между возникающей урбо- и региональной популяцией. Урбофобы и их противоположность — потенциальные урбанисты могут появиться в любой из двух. Так или иначе, «сортировка» везде поднимает выше случайного уровня вероятность попадания каждой в наиболее предпочтительную для неё среду обитания (Фридман, 2012, 2018; Фридман и др., 2016). ,

Эксперименты по «перекрёстному воспитанию» птенцов больших синиц (Shapiro et al., 2006) и мухоловок-пеструшек (Camacho et al., 2016) из поселений, между которыми обнаружена «сортировка», подтвердил увеличение вероятности «попадания» участвующих в ней вселенцев в среду, наиболее благоприятную именно им, до уровня выше случайного, и вырастание их потомков именно в ней. В апреле-июне 2004 г. у птенцов синиц, родившихся в двух поселениях леса Витам (323 птенца из 38 гнёзд, по 19 из каждого: это преимущественно потомки птиц переселенцев и птиц из «резерва») так разделили изменчивость, отличающую их друг от друга, на генетически детерминированную и средовую, связанную с разностью в плотности и кормности местообитаний. По 76 птенцов переселили из гнёзд «северной» группировки в «восточную» и наоборот; для контроля 96 и 75 птенцов переместили в другие гнёзда этих же поселений соответственно. В первой гнездовые участки были значительно больше по площади, что влияло на результат транслокаций (Shapiro et al., 2006, fig.1).

Рисунок 1. Гнездовые территории синиц в лесу Виткам, в том числе использованные для транслокаций (серым)

Массу птенцов измеряли через 3 и 14 дней после вылупления, длину крыла и цевки — на 14 день, когда они у больших синиц достигают окончательного размера. Птенцов обменивали после ранжирования по массе на 3й день жизни, почему не было существенных различий в массе птенцов между двумя средами выращивания. 47 птенцов умерли во время выкармливания; регрессионный анализ показал больший уровень смертности в «восточной» группировке, подтвердив худшее «качество» её местообитаний, хотя различия не были значимы. Смертность птенцов зависела лишь от среды выращивания, но не источника происхождения (Shapiro et al., 2006).

Большая часть различий в размере, массе, и индексе состояния птенцов детерминированы средой (чёткая отрицательная связь с плотностью поселения). Масса птенцов на 14й день определяется почти исключительно средой: синицы, росшие в «северном» поселении, тяжелей, чем в «восточном» на 0,92 ± 0,31 г. Происхождение не влияло на массу, даже если «северные» птенцы до переселения были крупнее «восточных». Также значим был пол птенца и масса на 3й день: самки к 14му дню набирали вес быстрей самцов (Shapiro et al., 2006, fig.2, table 1).

Место происхождения значимо влияло на следующие признаки: 1) индекс состояния птенца к 14му дню (масса с длиной цевки как ковариатой в модели)); 2) PC1 — первую главную компоненту, наиболее репрезентативную для 3-х характеристик размера птенцов (все координаты по ней положительны: длина крыла — 0,557, цевки — 0,520 и массы тела на 14й день — 0,648, объясняет 60,4% их изменчивости), и особенно 3) на РС2 — вторую главную компоненту, репрезентативную в описании внешних очертаний птенцов (с координатами по ней цевки = 0,759 и длины крыла = -0,649, объясняет 25,4% изменчивости). Эти различия в индексах состояния, размера и формы птенцов (Shapiro et al., 2006, table 1, fig.2) можно считать генетически детерминированными (при также значимом средовом влиянии и на них). Важно, что взаимодействия генов и среды не найдено ни для какого из признаков отличающих потомство данных двух поселений друг от друга (Shapiro et al., 2006, fig.3).

Рисунок 2. Влияние мест происхождения и выращивания на признаки птенцов, оцениваемые в опытах с «перекрёстным воспитанием». a. Масса на 14-й день, г., b. индекс состояния, c. PC1, d. PC2. Значения — средние, полученные методом наименьших квадратов с их стандартными ошибками. Черные квадраты: родившие в «восточной», белые круги — в «северной» группировке.

Рисунок 3. Взаимодействие места происхождения и пола птенцов, участвующих в эксперименте, как факторов детерминации а. их индекса состояния, b. PC2 (форма). Значения — средние, полученные методом наименьших квадратов с их стандартными ошибками. Черные квадраты: самцы, белые круги — самки.

«Перекрёстное усыновление» мухоловок-пеструшек производили в 2006-2015 гг. близ между поселениями дубравы и сосняка (с худшей кормовой базой), площадью 9.3 га и 4,6 га соответственно, и разделёнными 1,1 км. Они связаны двусторонним расселением, зависящим от размера — переселенцы из сосняка в дубраву крупнее, чем движущиеся в обратном направлении, также как оставшиеся жить в сосняке (длина цевки 19.47 ± 0.07 мм и 19.39 ± 0.08 мм соответственно). Птицы двух группировок различны морфологически, «сосновые» в целом меньше размером: у самцов это выражено сильней, чем у самок (Camacho et al., 2013). Анализ микросателлитных локусов показывает стоящую за этим генетическую дифференциацию. Если в «дубовом» поселении размеры и масса тела не связаны с приспособленностью, то в хвойном она нелинейно растёт с их увеличением (Camacho et al., 2016a).

В чужие гнёзда переселяли как между, так и внутри группировок (контроль): в них участвовало 445 птиц из 116 гнёзд (58 диад) и 496 из 120 гнёзд (60 диад) соответственно. Возврат приёмышей был 14.7% (57 из 389 успешно вылетевших слётков) и 11.8 % (48 из 406). Он значимо не различался ни между опытом и контролем, ни сравнительно с выросшими в своём гнезде.

Рисунок 1. Доля птенцов, выкормленных приемными родителями, выбравших для своего размножения место переселения (пустой столбик) или переместившихся в противоположную группировку (закрашено серым). Опыт — птенцов переместили между «дубовым» и «сосновым» участками, контроль — внутри каждого из них. Цифры — число случаев в каждой группе.

Из вернувшихся птиц большинство загнездились там, где их выкормили (75%, n=48 для переселенцев между группировками и 70,2%, n=57 — внутри них), независимо от действительного места рождения. 27,6%, однако, вернулись к последнему (Camacho et al., 2016a, fig.1). Регрессионный анализ показывает независимость доли тех и других птиц от таких, на первый взгляд значимых характеристик контекста, как пол, дата гнездования, близость соответствующих лесных участков, стадия жизненного цикла, вид эксперимента, место выкармливания и длина цевки. В отличие от естественных переселений между группировками, «верность» приёмышей настоящему месту рождения не зависит от их размера (Camacho et al., 2016a, table 1). Однако сменившие сосняк на дубраву также были крупнее, чем наоборот: цевки 19,52 ± 0,08 мм и 19,28 ± 0,15 мм соответственно. Разница на 1,1% кажется скромной, однако укладывается в диапазон различий, описанных для других случаев фенотип-зависимого расселения между группировками на 5-10 км (0,9-1,2%, Camacho et al., 2016a).

Генетический анализ межпопуляционных различий показал низкую, но статистически значимую дифференциацию между «сосновыми» и «дубравными» мухоловками (F_ST = 0,002, P <0,001), что подтвердил и тест генотипической дифференциации (χ² = 53,99, df = 30, P = 0,004). Если убрать из анализа «дубравных» особей, несущих редкие аллели, оба поселения соответствуют равновесию Харди-Вайнберга, т. е. имели сходное генетическое разнообразие — при значимости различий.

В экспериментах Camacho et al. (2016a) показано, что запечатление места рождения⁵ как будущего гнездового района, будучи много сильней побуждений вернуться к реальному месту рождения, «работало» на уменьшение этой тенденции. В природе же оба влияния синэргичны, вместе усиливают дифференциацию, созданную двусторонним и фенотип-зависимым переселением между группировками.

Авторы делают вывод, что

1) устойчивые различия по селективно-значимым признакам здесь возникли направленно, дифференциальным расселением особей с разными морфоэкологическими потенциями (или жизненной стратегией и, как дальше увидим, связанным с ней поведением) между мозаиками среды разного качества (или поселениями разной плотности и/или межгодовой устойчивости, связанной с этим последним⁶);

2) «сортировка» особей создаёт такие различия даже при расселении на весьма небольшие расстояния (несколько км).

Этот вывод контринтуитивен для сторонников СТЭ, однако «имеет тенденцию подтверждаться» во всех своих составляющих (Camacho et al., 2015, 2016b). И совсем неслучайно окраска самцов мухоловки — пеструшки — предиктор их склонности к расселению: её крайние варианты, самые чёрнобелые и «куропёрые» птицы — носители альтернативных жизненных стратегий, соответственно конкурентной и патиентной (Фридман, Ерёмкин, 2009, разд. I.5). На разных видах независимо были показаны

a) двунаправленное расселение в зависимости от фенотипа, так и устойчивая генетическая дифференциация между группировками, между которыми идёт «сортировка»,

b) устойчивые отличия между резидентами и вселенцами, закрепляющимся в данных группировках, по уровню гормонов, морфологии, плодовитости, исследовательскому поведению, другим характеристикам индивидуальности, влияющим на приспособленность (Clobert et al., 2009, tabl.1-3), и, главное, c) внесение новых генов в оба поселения, «обменивающихся» особями, именно с этим потоком, ещё до выработки локальных адаптаций у новых резидентов.

Лучше всего это видно у больших синиц и лазоревок, самых изученных в этом плане. У лазоревок это исследовали в 2007-2013 гг. в двух группировках близ Толедо в Центральной Испании, Gil García и Valdeyernos (García-Navas et al., 2014). Обе располагались в дубраве, включали ~100 дуплянок (природных дупел почти не было), где синицы гнездились со сходной плотностью (~4 пары/га). Их разделяло 7 км, большей частью неподходящего для вида ландшафта — речной долины с культурным ландшафтом (пастбища с отдельно стоящими деревьями, так называемые дехеса).

Рисунок 1. Карта района исследований и группировок лазоревок. Жёлтое — речная долина с дехеса, зелёное — облесённые горные склоны.

Перемещения и размножение птиц контролировали весь репродуктивный период, с апреля до середины июля. Дуплянки всё время осматривали, определяя дату вылупления, размер кладки, успех насиживания и выкармливания, кольцуя родителей. На 13й день жизни определяли массу птенцов, длину цевки и индекс состояния — масса, скорректированная по линейным размерам, у взрослых — выживаемость к следующему гнездовому сезону. Все эти данные использовали для оценки успеха размножения в данный сезон, а по ним — приспособленности у резидентов сравнительно с иммигрантами разного пола и возраста. И также сравнивали по генотипам и общей гетерозиготности локусов. Поток генов отслеживали, маркируя птиц индивидуально и генотипируя их по 25 микросателлитным маркёрам, особенно в идентификации иммигрантов, составивших 10% самок и 5% самцов (García-Navas et al., 2014, table 1).

Таблица 1. Количество иммигрантов прибывших в каждую популяцию за время исследований, абсолютное число и относительная частота. Указаны лишь новые вселенцы, т. е. общий пул иммигрантов был выше, включая прибывших в предыдущие годы и доживших до данного сезона размножения.

Уровень иммиграции между поселениями средний: 10% в Gil García и 4% в Valdeyernos. Большая доля их в первом поселении сочетается с морфологическими отличиями вселившихся самок от резиденток: они тяжелей, гетерозиготней и в лучшем состоянии. Во втором же подобных отличий не найдено, также как и у самцов. Спаривания иммигрантов и резидентов были равно случайными, без предпочтений генетически отдалённых от них особей (García-Navas et al., 2014, table 2).

Фиксируется ряд отличий местных особей и вселенцев по приспособленности. В Gil García потомки иммигрантов-самцов оперялись в лучшем состоянии сравнительно с резидентами, по другим параметрам, влияющим на приспособленность, отличий не найдено. У самок-иммигранток в Valdeyernos размер кладки повышен в среднем на 0,58 яйца, без значимых различий по прочим параметрам. На выживаемость птиц происхождение их не влияло, при значимом влиянии на репродуктивный успех (вместе с полом, χ² = 4.83, P = 0.03). Последний варьировал от 0 до 3; у самок-иммигранток он ниже, чем у оставшихся в местах исхода (0.14±0.08 и 0.46±0.09; t₁₀₃ = -1.99, P = 0.048), тогда как у самцов картина обратная (0.69 ± 0.24 vs 0.25 ± 0.06; t₁₁₅ = 2.37, P = 0.02). Та же схема различий найдена при отдельном анализе данных по каждой из группировок (García-Navas et al., 2014).

Обнаружена значимая дивергенция между поселениями, гено- и фенотипическая. F_ST по 25 локусам = 0,033 (P = 0.01), что соответствует разнице между материковыми птицами P.c.сaeruleus и корсиканским подвидом P.c.ogliastrae (F_ST = 0.03–0.04). F_ST для каждого из локусов варьирует от 0.002 до 0.095, и везде, кроме одного (ca4; F_ST = 0.002, P = 0.06) значимо отлична от 0 c P < 0.01. 31 из 50 (62%) иммигрантов несли новые или редкие аллели. Большинство их них «приходило» в поселения с самками (23/33, 69,7%), хотя доля несущих их самцов несколько выше, чем самок (10/14, 71,4% и 23/36, 63,8%, соответственно). В обоих поселениях 7 новых аллелей из шести локусов (Pdo5, Pca2, Pca3, Pca7, Pca8 и CcaTgu28) внесены именно иммигрантами, 2 самца и одна самка передала их 12 потокам. Встречаемость новых и редких аллелей не различалась у птиц, прибывших в Gil García или Valdeyernos (22/34, 64,7% и 10/17, 58,8%; χ² = 0,16, P = 0,68), характеризуя «подвижный резерв» всей популяции (García-Navas et al., 2014).

Однако большинство новых или редких аллелей (21 из 33, 63,6%) разнятся у иммигрантов в обоих группировках. Мультилокусная F-статистика показала генетическую дифференциацию между ними на грани значимости (F_ST = 0,006, P = 0,059), что хорошо согласуется с дифференциацией по признакам, связанным с приспособленностью (García-Navas et al., 2014, table 3). Откладка яиц в Gil García шла на 6 дней раньше, она была меньше размером, при меньшем «качестве» птенцов (меньший вес при большей длине цевки). Местные резиденты (закрепившиеся здесь ранее) также отличались большей длиной цевки.

Эти различия лишь частью объясняются разным соотношением полов: в Gil García доля самцов значимо выше, а они тяжелее. Анализ различий в количественных признаках, имеющих генетическую подоснову, опровергает нулевую гипотезу, что они созданы нейтральными изменениями (P_ST>>F_ST), т. е. имеет место отбор на соответствие местной среде среди птиц, «приходящих» в каждое поселение и определяющий шансы на закрепление и репродуктивный успех, причём его направления Gil García и Valdeyernos различны (García-Navas et al., 2014, table 3).

Таблица 3. Морфологические и репродуктивные различия между популяциями лазоревок (средняя±стандартная ошибка)

Обозначения. Признаки сверху вниз: длина тела взрослых самок, мм; длина тела птенцов-самок на 13й день жизни; масса взрослых самок, г.; масса птенцов-самок на 13й лень жизни; те же 4 параметра в том же порядке для самцов; дата яйцекладки (1=1.04); размер кладки; успех вылупления, %; успех насиживания, %; средний размер птенцов, мм; средняя масса птенцов, г.; соотношение полов, самцы/самки.

Примечания. В анализ включены только местные особи. Авторы контролировали влияния: (a) длины цевки, (b) возраста самок, (c) даты яйцекладки и возраста самок, (d) даты яйцекладки и размера выводка, (e) даты яйцекладки, размера выводка и длины цевки. Идентичность самок / самцов и год исследования включены в качестве случайных эффектов, за исключением размеров и состояния взрослых птиц.

Что хорошо объясняет большую массу птенцов у самцов-иммигрантов, занимающих лучшие территории, чем местные особи — каждая группировка направленно «притягивает» из «резерва» и «закрепляет» на своей территории именно особей, всё более и более приспособленных в местных условиях, а другие отсеиваются, отселяются в другие группировки, как показано для больших пёстрых дятлов⁷ и т. д. По этой причине самки, более склонные к рассредоточению, меньше участвуют в воспроизводстве поселений и «внесении» туда новых генов, чем самцы, а «местное» разнообразие генов эффективно поддерживается притоком птиц из «резерва» даже, когда в каждый момент доля закрепившихся невелика (García-Navas et al., 2014). Это происходит, видимо, благодаря как сигнальному полю, так и зримой «архитектуре» местной растительности.

Аналогичные данные получены для потока нерезидентов, связывающих локальные группировки у больших синиц (Garant et al., 2005; Postma, van Noordwijk, 2005), мухоловок-пеструшек и ряда других видов — лазоревок с о.Корсика vs с материка (Blondel et al., 1999), маскаренских белоглазок Zosterops borbonicus в высокогорьях и на низких высотах на о.Реуньон (Milá et al., 2010), антильских дроздов Turdus lherminieri на западе и востоке о.Гваделупа (Arnoux et al., 2013). Иными словами, переселение между ними структурировано так, что в две констрастирующие среды обитания направленно «прибывают» именно те особи из наличного разнообразия внутри популяции, чьи собственные характеристики («качество») уже обеспечивает им приспособленность в той или другой, большую чем при случайном попадании. Эффект, обычно приписываемый отбору, здесь (как и во многих других случаях) достигается «сортировкой» особей с разными потенциями развития (определённого поведения, или морфоэкологических характеристик, скажем, представителей альтернативных стратегий у больших синиц или мухоловок-пеструшек) между двумя констрастирующими средовыми выделами (Coltman, 2005).

Что значительно ускоряет развитие локальных адаптаций во всех местностях, связанных таким двусторонним перетоком нерезидентов, за счёт более или менее, но направленного «подбора» особей, наиболее соответствующих местным условиям, со значительно большего пространства, в пределе — со всего видового ареала. Жизнеспособность всех группировок, связанных таким «перетоком», растёт и значительно, ибо «сортируемые» особи «уходят» от элиминации, весьма значительной, если бы расселение особей разного качества между разнотипными местообитаниями было случайным. Поэтому системы дифференциального расселения разной дальности (пространственного масштаба «перетока», и коррелирующей с ним частоты переселений)поддерживается отбором, формирующим локальные адаптации и по мере их становления усиливающим различия между населением вида в разных группировоках, разных местностях и т. д., только не движущим, а стабилизирующим. Математическое моделирование ситуации подтверждает выводы, полученные эмпирическими исследованиями эволюции, движимой дифференциальным расселением у птиц (Clobert et al., 2009; Edelaar et al., 2008, 2012; Edelaar, Bolnick, 2012). Направляясь сигнальным полем группировок, «сортировка»

1) делает расселительные процессы в популяции направленным перемещением особей вместо случайных блужданий;

2) Благодаря ей популяции вида на разных «сегментах» ландшафтных и географических градиентов (a) спаяны в целое — вид как систему популяций с ареалом, обнимающим широкий спектр местообитаний на большой территории (т. н. «вид Вавилова»), (b) по той же причине растёт разнородность между отдельными популяциями.

Рисунок 0. Схематический обзор разнородных источников, обосновывающих неслучайные потоки генов между группировками. Они расклассифицированы по характеру этих потоков, контекстам, в которых происходит переселение, и последствиям с точки зрения роста приспособленности переселенцев и адаптивной выгоды для группировок (близкие категории показаны рядом, имеющие общие моменты пересекаются).

Рисунок 1. Случайный поток генов снижает дифференциацию популяции, но неслучайный поток — может увеличить её. Ось Х — время, У — адаптивная дифференциация между популяциями. Сверху вниз: совершенный выбор местообитаний переселенцами; несовершенный выбор + отбор; случайный поток генов + отбор; только случайный поток генов. Видно превосходство первых двух вариантов в скорости и степени изменений по сравнению с третьим, «штатным» для СТЭ (не говоря уж о скорости элиминации).

Источник: Edelaar, Bolnick, 2012.

Чем дальше, тем больше они дифференцируются друг от друга, приспосабливаясь к различающимся местным условиям — но не каждая по отдельности, а за счёт общей для них «сортировки» особей вдоль существующих градиентов — биотопических или центр-периферия ареала. Предположенная сперва на основании косвенных данных (Фридман, Ерёмкин, 2009, разд.II.3; Фридман, 2012), сегодня она показана строго (многоголосый пересмешник Mimus polyglottus, Stracey, Robinson, 2012; кроличий сыч Athene cunicularia, Rebolo-Ifrán et al., 2015; перепелятник Купера, Milsap, 2017; большая синица, Charmantier et al., 2017; Caisergues et al., 2018; озёрная чайка Larus ridibundus, Indikiewicz et al., 2018).

Точно также дивергенция приспособлений и «естественной истории» в целом между альтернативными вариантами популяционных систем вида в регионе (динамичными vs консервативными) имеет тенденцию увеличиваться по ходу его урбанизации, когда «городской градиент» делается длинней и/или круче. «Сортировка» одновременно и связывает между собой разнотипные популяции, и — благодаря неслучайным переселениям особей в обе стороны «вдоль» градиента средовых изменений — усиливает экологические, поведенческие, генетические отличия между ними. Максимум дивергенции видим при сравнении «городских» популяций с «лесными» (Фридман, 2012; Evans et al., 2012; Møller et al., 2012; Фридман и др., 2016; Minias et al., 2017; Isaksson, 2018).

«Сортировка» переселенцев между городскими vs исходными местообитаниями повышает устойчивость «городской» популяции в самый важный период начала урбанизации. Тогда птицы успешно живут и размножаются в городе, но большая часть молодых уходит вовне, где запечатлевают будущий гнездовой район, почему вряд ли вернутся в урболандшафт (Фридман, Ерёмкин, 2009, разд.II.3; Фридман и др., 2016). В этот период «городская» популяция поддерживается лишь притоком птиц, вытесненных из исходной, в чём нет ничего необычного: во многих местообитаниях из ряда занятых видом в данной местности устойчивость поселений поддерживаются притоком птиц из «резерва», а не размножением резидентов. Для сохранения редких видов в такой ситуации успешное «осаждение» их в нужных местах проигрыванием вокализаций, подстановкой макетов и пр. более значимо, чем охрана самих гнездовых группировок (Robles, Cuidad, 2017, 2020; Фридман, Суслов, 2018).

Двусторонняя «сортировка» особей между городской и региональной популяцией увеличивает первую за счёт репродукции второй; обе пополняются особями с особенностями индивидуальности и поведения, заставляющими избегать местообитаний «исхода», но благоприятных в местах закрепления. Так она «пролагает дорогу» отбору, поддерживая высокую скорость приспособительных изменений в обоих популяциях, между которыми идёт сортировка, при минимуме элиминации в каждом случае. Поэтому в «успешных» городских популяциях выживаемость птиц неизменно растёт, как их численность.

Важно отметить, что по ходу урбанизации первым фиксируется подъём пластичности популяционных и социальных реакций, связанных с прохождением жизненного цикла и окружением особи в этом процессе: выбором поселения, территории и соседей внутри него, местообитаний для гнездования и кормления внутри территорий, факторов, запускающих смену поведенческих стереотипов в прежнем месте обитания и/или переселение в новые.

Что вызывается растущим «давлением» городских ареалов на местообитания вида в регионе, и проявляется в их фрагментации на всё меньшие и всё более изолированные «острова», трансформации их «с краёв», т. е. изменением «кружева» местообитаний, с одной стороны, всё более непредсказуемым для птиц, с другой — в неблагоприятную сторону. Вовне это проявляется в лабилизации жизненной стратегии вида ещё до освоения собственно урбосреды, в пограничных местообитаниях вида в регионе, «только что» начавших изменяться под влиянием городских ареалов, «дошедшим» до них буквально недавно. До этого жизненная стратегия в исходных местообитаниях много консервативней (Фридман, Ерёмкин, 2009; Фридман и др., 2016; Фридман, Суслов, 2018).

«Фронтир» расползающегося «давления» городских центров — стартовая позиция урбанизации вида (отнюдь не биотопы, занятые уже внутри города по ходу последней). Рост пластичности индивидуальных характеристик, на который натуралисты традиционно обращают больше внимания, происходит сильно потом — когда популяции с изменённой пространственно-этологической структурой успешно освоят урболандшафт, проникнут вв нехарактерные местообитания, в которых удерживаются лишь благодаря лабилизации. И через некоторый период жизни в них появляются те поведенческие инновации и экологические изменения, которые полагают признаком успешной урбанизации, тогда как они её следствие, и достаточно отдалённое (Фридман, Ерёмкин, 2009; Фридман и др., 2016; Фридман, Суслов, 2018).

Отбор, в свою очередь, делается стабилизирующим: он «подгоняет» фенотип к новой норме, заданной вышеописанной сменой пространственно-этологической структуры популяций и вызванной ею коррекцией моделей поведения на уровне особей. Если трансформация обоих исключительно быстра (годы), то «подгонка» отбором существенно медленней (первые десятки лет). Изменения морфофизиологии и генных вариантов при урбанизации потому и запаздывают (часто значительно), что стабилизирующий отбор в городских популяциях как бы проводит тюнинг для птиц, успешно освоивших урбосреду и в ней благополучных. Для этого хватит лабилизации популяционной системы (вместе с имеющейся пластичностью организмов, Miranda, 2017; Liker, 2020), а дальше происходит «доводка» отбором. См. ниже и Суслов, 2014; Фридман и др., 2016; Фридман, Суслов, 2018.

Иными словами, города «концентрируют» особей с определённым поведением (его отличия от исходной популяции бывают разного «масштаба»: от жизненной стратегии в целом до отдельных стереотипов и особенностей индивидуальности), отличающейся физиологией, генотипами и пр. со всего региона. И именно тех, что в урбосреде получают преимущество над «дикими типом» (Müller et al., 2013ab; van Dongen et al., 2015), тогда как вовне их приспособленность снижена, см.данные по чёрному дрозду (Evans et al., 2009) и кроличьему сычу (Rebolo-Ifrán et al., 2015; Luna et al., 2019). И наоборот, в регион перемещаются птицы, чьё поведение, экологические предпочтения, генотип имеют преимущество в «сельских» или «лесных» популяциях вида. Направленная сортировка особей по поведенческим потенциям и/или основанным на них альтернативным стратегиям идёт и внутри «городской» популяции, между разными мозаиками урболандшафта и, соответственно, районами города (сизарь C.livia, большая синица, Фридман, Ерёмкин, 2009, разд.II.3-4; большая синица, Sprau, Dingemanse, 2017 и др.).

Действительно, первые поселения вида в городе концентрируют в основном птиц «подвижного резерва», проигрывающих конкуренцию за территорию и партнёра (англ. floaters, Winker, 1998). Особенно молодых: ювенильная социальность способствует приживанию, а городской «остров» тепла, подходящие биотопы, и источники доступного корма обеспечивают зимовку, стимулируя переход ко всё большей оседлости — важный драйвер урбанизации перелётных видов (Баник, 2012; Фридман и др., 2016).

В исходных популяциях они оттеснены в «худшие» местообитания — сильней трансформированные, с большей средовой стохастичностью, следующей отсюда худшей доступностью корма и пр. (Penteriani et al., 2011; Lenda et al., 2012). Но именно поэтому они «выиграют» в городе, где доминируют подобные биотопы, особенно с учётом большего обилия ресурсов и лучшей выживаемости самих птиц, а часто и кладок. Действительно, у больших синиц и лазоревок молодые более инновативны, у них более вероятно социальное обучение, обеспечивающее «культурную передачу» новых навыков. Это согласуется с гипотезой, что птицы «вкладываются» в такие потенциально затратные формы поведения, как инновации с их «культурной передачей», если их текущий статус неудовлетворителен. В поддержку этой идеи, у больших синиц проблемные задачи лучше решают особи, проигрывающие конкуренцию на местах кормления, т. е. низкоранговые члены стай, у лазоревок в экспериментальной ситуации подчинённые более склонны к воспроизведению нового навыка (Aplin et al., 2013, 2015; Lefebre, Aplin, 2017). У грызунов самые инновативные — среднеранговые зверьки: составляющие большую часть сообщества, они за счёт изменений поведения «уходят» от агрессии доминантов и получают сравнимую с ними свободу передвижения, исследования, кормления и пр. (Мешкова, Федорович, 1996, с.78-86)

Действительно, первые поселения в урболандшафте созданы преимущественно «худшими» особями региональных популяций (Фридман, Ерёмкин, 2009, с.47-53). Это легко объясняет общий «сдвиг» жизненной стратегии в городских популяциях — больший вклад в самосохранение для будущего размножения в лучших условиях, активный их поиск, уменьшенный вклад в репродукцию «здесь и сейчас» (Sol et al., 2018; Sepp et al., 2018). В «природных» популяциях он отличает особей, проигрывающих конкуренцию: уязвимые к социальному стрессу, они более устойчивы к средовому, отчасти даже выигрывают от него (Фридман, Ерёмкин, 2009, разд.II.4-6).

Судьба птиц из «резерва» там незавидна: больший риск гибели, худшее физическое состояние, больший стресс и минимальные шансы на размножение. Наибольший успех связан с занятием «вакансий» владельцев территорий и/или их брачных партнёров, «освобождающихся» с их смертью или переселением, но и здесь преимущество за резидентами тех же группировок (Penteriani et al., 2011; Lenda et al., 2012). В основном они гибнут, не реализовав репродуктивный потенциал, за единственным исключением попадания во временные высокопродуктивные биотопы, ещё не заселённые данным видом, ибо возникли недавно. Их подток уменьшает риск вымирания от случайных причин для «островных» поселений (Robbles, Cludad, 2017, 2018).

Размножение там идёт интенсивно, однако находка подобных участков в природных ландшафтах — событие редкое, непредсказуемое для птиц из «резерва»; случайный рыск здесь неприемлем, так как крайне опасен. В природных популяциях переселения всегда направленные и происходят по линиям регулярных «исследовательских выходов» особей за пределы участка, с участием «дистанционного наведения» сигнальным полем «принимающих» группировок, но закрепление там данных особей маловероятно (Фридман, 2016). Урбанизация решает эту проблему. «Метаболизм» и рост городов «производят» такие участки во всё большем числе, на большей площади etc. Одновременно возникает градиент изменённости местобитаний, целенаправленно «наводящий» на них птиц из «подвижного резерва». Напротив, способы наведения, присущие внегородским популяциям — направляющими линиями природных ландшафтов и сигнальным полем поселений данной местности — в урбосреде максимально затруднены, практически ликвидированы (Фридман и др., 2016; Фридман, 2018).

«Движение» потенциальных урбанистов по городскому градиенту «вверх», в сторону больших уровней средового стресса продолжается и на территории собственно города, пока урбанизация вида не завершится. Благодаря этим перемещениям все виды при урбанизации «экспонируют» значительную часть особей в новых условиях (а не только генералисты, как часто считается, Sol et al., 2016; Sayol et al., 2016). Их поселение в урболандшафте «убивает двух зайцев»: повышает приспособленность как ранее «худших» особей, так и среднюю по популяции.

Что повторяется раз за разом в заселяемых птицами городах, например, у сороки Pica pica в разных городах Палеарктики, от Дании и Франции до Приамурья (Лыков, 2017, табл.1); у вяхиря Columba palumbus в Калининграде; Бресте и других городах Белоруссии⁸ (Сахвон, 2016; Sakhvon, Köver, 2020); Львове и других городах Галиции (Фридман, Ерёмкин, 2009); в городах Финляндии (Fey et al., 2015); чёрного дрозда Turdus merula в разных городах Европы; лысухи в Лодзи, Калининграде, Берлине; камышницы Gallinula chlorophus в Москве, Берлине, Калининграде (Otto, Witt, 2002; Березовиков, Таболина, 2014; Лыков, 2015) и т.д. «Истории урбанизации» однотипны у экологически разных и друг другу неродственных видов (Фридман, Ерёмкин, 2009, табл.2; Evans et al., 2010; Lowry et al., 2013; Фридман и др., 2016).

От урбанизации «выиграет» и вид как целое. Благодаря ей «нашлась» новая ниша для особей, раньше лишь увеличивавших груз элиминации (=снижавших приспособляемость популяции согласно дилемме Холдейна, Suslov, 2013); расширился спектр местообитаний, т. е. повысились шансы на «попадание» родившихся там особей разного «качества» (с разной индивидуальностью, жизненными стратегиями и пр.) в участки с условиями существования, наиболее подходящими именно им. Что достигается направленными переселениями птиц из «подвижного резерва» популяции между поселениями, существующими на разных участках этого спектра (Фридман, Ерёмкин, 2009; Фридман и др., 2016).

Список литературы

Arnoux E., Eraud C., Thomas A., Caballo F., Garnier S. , Faivre B. Phenotypic variation of Forest Thrushes Turdus lherminieri in Guadeloupe: evidence for geographic differentiation at fine spatial scale// J. Ornithol. 2013. V.154. P.977–985.

Blondel J., Dias P.C., Perret P., Maistre M. Lambrechts M.M. Selection-based biodiversity at a small spatial scale in an insular bird// Science 1999. V. 285. P.1399–1402.

Coltman D.W. Differentiation by dispersal// Nature. 2005. V.433. №7021. Р.23-24.

Edelaar P., Siepielski A.M., Clobert J. Matching habitat choice causes directed gene flow: a neglected dimension in evolution and ecology// Evolution: International Journal of Organic Evolution. 2008. V.62. №10. Р.2462-2472.

Edelaar P., Bolnick D.I.. Non-random gene flow: an underappreciated force in evolution and ecology// Trends Ecol. Evol. 2012. V.27. P.659–65.

Camacho C., Canal D., Potti J. Non-random dispersal drives phenotypic divergence within a bird population// Ecol. Evol. 2013. V.3. №484. Р.1–8.

Camacho C., Canal D., Potti J. Testing the matching habitat choice hypothesis: phenotype-environment correlation and fitness in a wild bird population// Evol. Ecol. 2015. V.29. P.873–886.

Clobert J., Le Galliard L., Cote J., Meylan S., Massot M. Informed dispersal heterogeneity in animal dispersal syndromes and the dynamics of spatially structured populations// Ecol Lett. 2009. V.12. P.197–209.

Camacho C., Canal D., Potti J. Natal habitat imprinting counteracts the diversifying effects of phenotype-dependent dispersal in a spatially structured population// BMC evolutionary biology. 2016a. V.16. №1. Р.1-9.

Camacho C., Sáez P., Sánchez S., Palacios S., Molina C., Potti J. The road to opportunities: landscape change promotes body size divergence in a highly mobile species// Curr. Zool. 2016b. V.62. P.7–14

Garant D., Kruuk L.E.B., Wilkin T.A., McCleery R.H., Sheldon B.C. Evolution driven by differential dispersal within a wild bird population // Nature. V. 2005. 433. P. 60-65.

García-Navas V., Ferrer E.S., Sanz J.J., Ortego J. The role of immigration and local adaptation on fine-scale genotypic and phenotypic population divergence in a less mobile passerine// J. Evol. Biol. 2014. V.27. P.1590–1603.

Kekkonen J., Seppä P., Hanski I.K., Jensen H., Väisänen R.A., Brommer J.E. Low genetic differentiation in a sedentary bird: house sparrow population genetics in a contiguous landscape// Heredity. 2011. V.106. P.183–190.

Milá B., Warren B.H., Heeb P., Thébaud C. The geographic scale of diversification on islands: genetic and morphological divergence at a very small spatial scale in the Mascarene grey white-eye (Aves: Zosterops borbonicus)// BMC Evol. Biol. 2010. V.10. P.158–171.

Postma E., van Noordwijk A.J. 2005. Gene flow maintains a large genetic difference in clutch size at a small spatial scale // Nature. V. 433. P. 65-68.

Procházka P., Stokke B.G, Jensen H., Fainová D., Bellinvia E., Fossøy F., Vikan J.R., Bryja J., Soler M. Low genetic differentiation among reed warbler Acrocephalus scirpaceus populations across Europe// J. Avian Biol. 2011. V.42. P.103–13.

Senar J.C., Borras A., Cabrera J., Cabrera T., Björklund M. Local differentiation in the presence of gene flow in the citril finch Serinus citrinella// Biol.Lett. 2006. V.2. №1. Р. 85-87.

Shapiro B. J., Garant D., Wilkin T.A., Sheldon B.C. An experimental test of the causes of small‐scale phenotypic differentiation in a population of great tits// J. Evol. Biol. 2006. V.19. №1. Р.176-183.

Примечания