Демонстрация «вращения» лебедей-шипунов: синхронизация движений соседей как [ритуализованный] инструмент охраны территории

Print PDF

 Изучены территориальные демонстрации лебедей-шипунов в репродуктивный период. Территории охранялись на взморье с высокой плотностью гнездящихся и негнездящихся особей. Открытая агрессия у резидентов редка, но часта ритуализованная, в виде демонстраций «вращения» в угрожающей позе на общей границе, более или менее синхронизованных у обоих птиц. Находясь близко друг к другу, птицы вращаются по нескольку мин каждая, не проявляя признаков открытой атаки или бегства. 

Анализ видеозаписей «вращения» показал, что лебеди поворачиваются то к противнику, то от него, во время повторных раундов вращение обоих синхронизируется (на более длинной дистанции). Видимо, данное поведение развилось из «маятниковой» борьбы побуждений нападения и бегства на границе участка. Углубление в чужое пространство резко усиливает страх, начинающий преобладать над агрессией  — и лебеди отворачиваются клювом и корпусом от противника. Напротив, на собственной территории агрессия превозмогает, и птица разворачивается клювом к противнику.

Ритуализованное вращение — средство ненасильственной охраны пространства и демаркации границ между парами, одновременно и способ рекламирования территорий. Оно информирует потенциальных нарушителей об еë конфигурации, а выводки обоих самцов — о прохождении границы.

Предполагается, что ненасильственной стратегии защиты с частым использованием вращений  благоприятствуют ряд факторов, связанных с местообитанием и структурой местной популяции.

Введение

Самцы лебедей-шипунов при охране территории весьма агрессивны, угрожают возможным нарушителям, атакуют и избивают их (Poulsen 1948, Hilprecht 1956, Petzold 1964, Johnsgard 1965, Bauer and Glutz 1968). Иногда ритуализованная угроза делается частью очень заметного (и красивого) поведенческого паттерна: два самца рядом друг с другом начинают вращаться на месте, каждый делает обороты на 360⁰ по многу раз подряд. До сих пор этим «врашениям» в литературе  уделяли очень мало внимания, вовсе не упоминая в описаниях поведения шипунов или упоминая лишь вскользь (Berg 1924, Poulsen 1948, Hilprecht 1956, Andersen-Harrild 1978); вероятно, сюда относятся наблюдения «угрожающих лебедях, кружащих вокруг друг друга», однако это неверное описание.

Демонстрация «вращения» интересна  двояко:  важна в стратегии охраны территории шипуна и дает редкий пример длительной синхронизации поведения двух птиц [вовсе не столь уж редкий — при коммуникации довольно обычное дело, почему многие этологи сравнивали её с танцем, см. «20 фактов об  инстинктах», факт 17.]. Автор  анализирует причинные связи [обеспечивающие появление вращательнных демонстраций здесь и сейчас.] и ее [эволюционное] происхождение. Обсуждается ее  значимость в охране территории, причем расположенных на море (до этого поведение шипунов исследовали только на пресных водоëмах).

Рисунок 1. Карта территорий пар шипуна вдоль побережья о. Раго. Обозначения сверху вниз: места отдыха, мечта демонстраций вращения, границы территорий, береговая линия, предел ы зоны кормления, преследование незнакомцев. 

Материал и методы

За охраной территорий и демонстрациями вращения шипунов наблюдали в 1965-1968 гг. (июль и короткие промежутки мая и июня) в их местах гнездования  на  Раго (Rågø), небольшом острове к югу от Зеландии, Дания. Поздней демонстрации вращения автор наблюдал на 3х других морских (фьорд Рингкобин, фьорд Роскильде и Сальтхольм) и одном пресноводном местообитании (Гентофте).

За 4 сезона наблюдений взморье вдоль острова делилось между 2, 3, 4 и 3 выходками лебедей. Некоторые пары гнездились в одной и той же части острова, другие – где-то еще, возможно, в  колонии шипунов (~80 пар) на песчаном островке по соседству. Стаи шипунов (~50-300 птиц) обычно держались в водах острова, а на мелководье в нескольких км было 1000-3000 негнездящихся лебедей. «Вращение» наблюдали в большом числе случаев. Его описание и анализ основаны одной частью на записях 23 последовательностей исполнения демонстрации и частично на видео (16 кадров в секунду) 11 последовательностей, включающих 102 полных «вращений».

Результаты

Территориальность во время заботы о потомстве

Территории одного сезона показаны на рис. 1. Обычно выводки держались на своих территориях, там собирали большую часть пищи птенцам. Лишь дважды выводок во главе с самкой покидал территорию для кормления на незанятом участке по нескольку часов. Самцы оставляли   по нескольку раз покидали территории ненадолго по нескольку раз. 

Лебеди кормились вдоль побережья во время отлива, вероятно, морской травой (рода Ruppia и Zostera). Птенцы неизменно держались довольно близко друг к другу, обычно рядом с самкой, а иногда и с самцом. Временами они расплывались на дистанцию до 20 м, но  малейшее беспокойство побуждало самку немедленно к ним вернуться. Скажем, когда их тревожили люди, птенцы очень тесно сгрудились и удалялись, сопровождаемые самкой. Отдыхали птенцы в любимых местах на участке, где самка выводила потомство.

Самец часто отплывал прочь от семейства и держался в других частях территории; очевидно он привязан к птенцам менее самки. В случае беспокойства для выводка он быстро возвращался, переплывая или подлетая. Эти экскурсии по территории особенно часты у самца 2 (рис. 1): он не мог контролировать всë пространство, находясь с выводком в его северной или южной части, почему часто совершал вылазки в другую часть, а затем возвращался. Поэтому данные вылазки внутри, видимо, представляют собой патрулирование, обычно во время них и бывали совместные демонстрации с соседними самцами. Самки этого не делали никогда. 

Территориальный самец приближался к незнакомцу в позе угрозы с поднятыми второстепенными маховик и S-образно изогнутой шеей («лебедь романтиков»). Тогда нарушитель немедленно покидал участок, не принимая позы угрозы. 

Такого развития событий  при встречах с соседями никогда не было, они приводили к «вращениям». Когда выводок с самкой подплывал к границе территории, они реагировали на угрозы соседних самцов, перемещающихся навстречу из приграничной зоны, поворачивая обратно. Поэтому, видимо, семейства кормились в центрах территорий.

Демонстрации «вращения»

Рисунок 2. Схема исполнения «вращений»,  когда один лебедь поворачивается налево, другой направо. А. Птицы демонстрируют на одном месте, В, С —- нет, они еще и одновременно плывут. 

Встречи владельцев соседних участков сопровождались «вращением». Лебеди предпринимали его в определëнных местах нейтральной полосы между участками, где каждый находился в течение дня, после демонстрации они плыли на свои территории, т. е. «вращались» фактически на границе. Самки во «вращениях» никогда не участвовали, но в нескольких случаях держались рядом в позе угрозы.

Стационарные демонстрации. Типические «вращения» показаны на рис.2А и 3. Два самца находятся близко друг к другу (менее метра), иногда почти касаются ключами. Движения их синхронны: в позе угрозы птицы поворачиваются на месте, постоянно меняя ориентацию друг относительно друга: держатся то во фронт, то боком, то задом, т.е.  поворачиваются на месте, оставаясь каждый по свою сторону невидимой границы, а не кружат вокруг друг друга. «Вращение» возможно в одну сторону или в противоположные.

«Вращаясь», лебеди не обращают друг к другу клювы: когда один держится во фронт, то второй задом. Длится «вращение» непрерывно по 5-10 мин (дважды по 12 мин), иногда с короткими паузами (10-30 с): птицы стоят в позе угрозы боком друг к другу. 

Рисунок 3. «Вращение» на месте, последовательные телодвижения птиц. Прорисовка по видеокадрам с интервалом 0,5 с. 

Скорость вращения изменяется по ходу последовательности, будучи от 8,6 до 17,1 (в среднем 12,6, n=10)  полных оборотов (360⁰)/мин. Она максимальна при наиболее тесном сближении, и падает к концу последовательности. 

Сопутствующее поведение

Положение шеи и крыльев в позе угрозы может варьировать, но в рамках одной последовательности наблюдаются лишь незначительные и постепенные изменения позы, или их полное отсутствие. «Вращаясь»,  одна из птиц иногда слегка поднимает крыло, а затем возвращает его в положение, присущее позе угрозы. Это  очень быстрое движение (от 1/8 до 1/16 с)  единственно наблюдавшееся наряду с вращением. 

Прямые движения атаки или бегства, любые иные внезапные действия против оппонента или в сторону от него  ни разу не встречены до, во время или после «вращений»,  это максимально ритуализованная форма поведения. 

Бывают отдельные  действия чистки во время пауз, до или после последовательности вращения, когда птицы еще стоят боком друг к другу в позе угрозы. Так, часто бывает покачивание хвостом,  покачивание же телом и взмахи крыльями относительно редки. Возможно, это движения смещëнной активности, отчасти ритуализованные (Johnsgard 1965, McKinney 1965).

Начало и окончание демонстрации. Перед «вращением» самцы сближаются у границы в позах угрозы, или один в этой позе стоит у границы боком, а другой в ней же плывëт спереди. Вращаться они начинают на дистанции около 10 м. На первых «кругах» один лебедь или оба движутся вперед навстречу друг другу, и поэтому скоро сближаются.

В конце сближения «вращения» птиц завершаются, когда они ориентированы боком друг к другу. Затем они медленно расплываются, также держась боком; лишь когда дистанция между ними вырастет до нескольких м, они поворачиваются спиной к противнику и уплывают прямо. Все это время птицы удерживают позу угрозы, не прекращая ее, пока дистанция не вырастет до около 100 м.

Иногда, отступив всего на несколько м, они снова «вращаются». Всякая пауза может быть воспринята как стремление  отступить, то есть попытка прекратить демонстрацию.

Нестационарные демонстрации

В типичных «вращениях», описанных выше, обе лебедя «вертятся» на одном месте: линейные перемещения если и есть, то весьма незначительные. Однако иногда они изменяют положение относительно границы: один из «вращающихся» лебедей плывëт вперед, а другой соответственно отступает. Постепенно дальности подобного продвижения и отступления уменьшаются, линейное перемещение заметно все менее, и, наконец, птицы снова «вращаются» на месте. 

При нестационарных демонстрациях лебеди «вращаются» не по кругу (рис.2B). «Наступающий» лебедь неподвижен при полуобороте из фронтальной позиции назад (от оппонента), но движется навстречу ему при полуобороте вперед (к нему). Движения отступающих шипунов противоположны: при полуобороте назад  они удаляются и остаются на месте при полуобороте вперед.

Другой вариант нестационарной демонстрации -вращения шипунов неполные, наступающим птица прерывает повороты от оппонента, отступающая — наоборот, к оппоненту. Видим, что у первой трудней реализуемо пробуждение к бегству, у второй — к нападению. Прервав соответствующие повороты, они возвращаются соответственно к  ориентации во фронт или задом друг к другу (рис.2С). В одном случае [нестационарной демонстрации] самцы плыли вдоль границы бок о бок, прервавшись несколько раз  на кратковременные «вращения». 

Анализ вращательных движений лебедей

«Вращения» кажутся непрерывными и полностью синхронизированными. На самом деле это не так, что видно по видеозаписям. На рис. 3 прорисованы кадры одного полного поворота на 360°. Птицы находятся на одной линии в позиции «клюв к хвосту», друг за другом. Передний затем начинает » вращение», за ним через долю секунды  — задний. Оба разворачиваются на 180° в ту же позицию «клюв к хвосту», но наоборот, бывший задний самец делается передним. Дальше передний самец начинает » вращение» на следующие 180°, задний за ним. 

Обычно, как на рис.3, первым вращается лебедь, ориентированный хвостом к оппоненту, ориентированный клювом за ним. Лишь изредка бывает наоборот либо шипуны движутся одновременно (табл.1). 

Птицы по очереди возглавляют «вращения», со сменой лидера каждые 180⁰. Дальше первый останавливается и держится фронтально, пока другой не начнет вращение. Поэтому обычно «вращение» прерывается всякий раз, когда лидер ориентирован фронтально,  т.е. полное «вращение»  можно анализировать как поворот на 1800 градусов из позиции клювом к оппоненту до позиции хвостом к оппоненту, за которым следует еще один поворот на 180⁰, возвращающий птицу в позицию клюв к оппоненту. 

Таблица 1. Частота (в процентах) поворотов на 180⁰ градусов, начатых одновременно обеими птицами  или одной из них в стационарных либо нестационарных демонстрациях. В скобках средняя длительность интервала между началом «вращения» оппонентов. 

Обозначения. N — анализ «вращений» из 10 видеопоследовательностей, столбцы слева направо: вращаются одновременно, первым вращается птица ориентированная хвостом к оппоненту, тоже, клювом к оппоненту. 

Интервал между началами «вращений» противников иногда составляет около 1 с, но обычно это лишь несколько кадров видео, среднее время задержки реакции 0,4 с (табл. 1). Можно сказать, что «вращения» у противников чаще всего синхронизированы не полностью, но близки к этому. Фактическая корректировка случается 1 раз на  пол-оборота благодаря остановке и последующей реакции одной из птиц.

В нестационарных демонстрациях достаточно часто нет смещения лидерства во «вращениях»: один и тот же лебедь начинает движение и при ориентации клювом к оппоненту, и при ориентации хвостом. Это показано в табл.1 и подтверждено рядом другими наблюдений. Иногда причина здесь — неспособность отступающих лебедей удержать позицию «клюв к оппоненту», иногда — ускорение «вращения» у одной из птиц.

На видеозаписях видно, что повороту тела предшествует поворот головы, в том же направлении, во время части движения поворота голова поворачивается несколько раньше, тело следует за ней (рис.3).

Обсуждение.

Во  время выкармливания у  территориальных пар лебедей-шипунов на взморье поведение самцов и самок различно, роль каждого  особенная. Самка высиживает и водит птенцов, охраняет и в ряде случаев защищает их. Самец защищает выводок, патрулирует территорию и охраняет  от нарушителей из числа соседей и чужаков.

Пища во время выкармливания — самый важный ресурс территории. Самки до некоторой степени конкурируют за неë с птенцами; со стороны самца конкуренция меньше, он часто кормится вдали от выводка, на периферии участка и даже за его пределами. 

Высокая частота «вращений» указывает на важность этого поведения как части социальной роли самца. Это достаточно уникальный пример взаимодействия, где оба участника ведут себя идентично, телодвижения сильно синхронизированы, высоко стереотипны — и так достаточно долгое время. Во «вращениях» каждая из 2х птиц реализует более >200 синхронизированных изменений движений подряд.

Вопросы, требующие ответа: каковы причины, обуславливающие данную демонстрацию, как и почему она развилась? 

Ряд фактов ( «вращения» составляются позами угрозы, время года, место, обстоятельства и результаты «вращений») ясно  показывают, что это территориальная, но не брачная демонстрация, связанная с патрулирование границ. Одна из еë характеристик — взаимная ориентация участников: они либо смотрят в одну сторону, либо повернуты боком друг к другу. 

Одно «вращение» фактически состоит из движения от оппонента с последующим движением к нему, причем обе особи реализуют то и другое, реагируя на телодвижения друг друга. Лучше всего это видно в нестационарных демонстрациях; анализ видео, однако, показывает, что это присуще и стационарным. Отсюда  вращения — это не «просто» два угрожающих лебедя, независимо поворачивающихся на месте, оно состоит из взаимно ориентированных реакций приближения и отступления.

Существует принципиальное сходство между  «вращением» и маятниковыми конфликтами, описанными для многих территориальных видов птиц (и других позвоночных). Это чередование более или менее ритуализованных телодвижений, связанных с нападением и бегством, все происходит вокруг общей границы территории, и они чередуются в зависимости от того, кто зашел в чужое пространство, а кто обороняет своё. Все это сопрягается с перемещениями и открытой агрессией (клевки,вытеснения) или бегством, что, собственно, и образует «качание маятника».  (см. его описание для зяблика у Marler, 1956 г., и обзоры у Manning, 1979 г.).  Вероятно, «вращение» развилось из подобного «маятника»: в пользу этой гипотезы говорит промежуточный  между типичным » маятником» и «вращением» (с максимально ритуализованными телодвижениями, наиболее стереотипным их исполнением) характер пограничных конфликтов у ряда видов птиц, например, черного дрозда Turdus merula (Lind 1955, Snow 1956) и лысухи Fulica atra (Kornowski 1957, собственные наблюдения). Черные дрозды в вертикальной позе угрозы довольно медленно движутся по границе без взаимных преследований. 

Поочередно то одна, то другая птица сдвинутся на небольшое расстояние, остановятся, после паузы снова двигаются и так далее по нескольку минут. В начале каждого движения они часто меняют направление  и реагируют на движения друг друга так, что редко оказываются рядом и тем более не сталкиваются лицом к лицу. Если всë же это случается, возможна драка. У лысухи два соседних самца (или пары) сближаются между на границе в позе угрозы малой интенсивности и на близкой дистанции принимают позу угрозы наибольшей интенсивности с поднятыми крыльями, и в ней расплываются, поворачиваясь на 180°. Это повторяется несколько раз; на минимальной дистанции они могут в этой же позе несколько раз подряд повернуться на 360°, прежде чем уплыть или завязать драку. Данное поведение весьма сходно с «вращением» шипунов, но в отличие от него кратковременно и гораздо более изменчиво [а телодвижения птиц куда менее ритуализованны]. 

Этологи полагают, что в типичном маятниковом конфликте поведение каждой птицы управляется изменением соотношения побуждений нападения и бегства, по мере того как они туда и обратно пересекают границу, что подтверждается и репертуаром данного поведения  (например, Мanning, 1979). В максимально ритуализованных и крайне стереотипных «вращениях»  нет явного проявления побуждений нападения и бегства в виде прямых действий атаки или бегства.

Их рудимент можно видеть лишь в  нестационарном «вращении», происходящем на некотором расстоянии от границы, когда вероятно более агрессивный участник (резидент) ведет себя иначе, чем менее агрессивный (нарушитель). Здесь фактор, усиливающий агрессию одного лебедя и страх другого, влияет на форму «вращения», искажая симметрию телодвижений участников (поворот к оппоненту удлиняется и ускоряется у первого, от оппонента — у второго, но тот и другой остаются ритуализованными и стереотипно исполненными). Это показывает единство мотивационной под основы » маятниковой» агрессии и демонстраций «вращения» — регулярная смена преобладания противоположных побуждений, агрессии и бегства, сообразно движениям обоих в пространстве. Поворот «клювом к» здесь — ритуализованная агрессия в отношении нарушителя, «хвостом к» — ритуализированное бегство в ответ на агрессию резидента. Напряжение между противниками, существующее В каждый момент, выражается в позах угрозы, случайных движениях крыльев и связанной с ними смещëнной активности. 

[В целом организация территориальных конфликтов у шипунов — типичный пример «повышения планки» ритуализованной агрессии.  На границе территории у них часто отмечаются демонстрации «вращения»: самцы, сидя на воде на расстоянии до полуметра друг от друга (иногда прямо соприкасаясь клювами) одновременно вращаются на одном месте. Оба поддерживают такой ритм вращения, при котором самцы никогда не окажутся клювом друг к другу.

«Повращавшись» несколько минут, самец демонстрирует позу угрозы: S-образно изгибает шею и поднимает кроющие крыла. Вращения и угрозы чередуются с короткими остановками, в ходе которых птицы контролируют перемещения и вращения противника. Обычно останавливается тот самец, который в данный момент обращён клювом к противнику. Постепенно у одного из лебедей демонстрации угрозы и последующие остановки с контролем действий противника случаются всё чаще, а его визави всё больше «вращается», не поворачиваясь к противнику клювом. В подавляющем большинстве стычек первый становится победителем, второй – побеждённым. Снижая риск «срыва» к открытой агрессии, которым чревата собственно поза угрозы, «вращения» одновременно весьма удлиняют конфликт (Limsden et al., 2019)]

Природа движений крыльев пока что неясна. Они могут быть движениями намерения, [также управляемые обоими побуждениями «маятника»] или, что более вероятно, автономной реакцией на их конфликт [рост общего возбуждения, увеличивающий экспрессию/интенсивность телодвижений, но не меняющий их характера и координации]. Поскольку какие-либо другие реакции [кроме ритуализованной угрозы] отсутствуют во » вращениях» (в отличие от обычного поведения в конфликтах), то повороты, должно быть, стали единственным отражением очень широкого диапазона изменений силы побуждений нападения -бегства [т.е. ритуализация данного поведения стала полной]. Синхронизация действий участников и  повторение «вращений», видимо, следствие этой функции поворотов как сигналов наличного » соотношения сил» нападения и бегства и, в соответствии с ним, информации о готовности защищать это пространство. 

Даже в стереотипных демонстрациях разный уровень мотивации [у автора — интенсивность поведения] тем не менее, частично отражена в числе поворотов и скорости вращения.

 Она может быть выражена и позой: по мнению Paulsen (1948) и Petzol (1964), изгиб шеи меняется сообразно возбуждению. «Вращения» в начале брачного сезона иногда «срываются» в настоящую драку  (Andersen Harrild 1978 и личное сообщение). Однако же полное отсутствие агрессии в данной серии наблюдений за «вращением» притом, что противники, угрожающие друг к другу даже на минимальной дистанции очень долго ведут себя высоко ритуализованно, без каких-либо признаков открытой агрессии, показывает нам замечательную степень подавления агрессивного поведения и снижения агрессивности [так думает автор, на деле это максимум ритуализации данного поведения. Присущая шипунам агрессия  никуда не девается, просто она  из действий, прямо показывающих «соотношение сил» в конфликте «нападение-бегство», как в «маятнике», преобразуется в демонстрацию — сигнал о большей или меньшей готовности защищать данную территорию. Прим. публ.]

Лебеди-шипуны очень сильные птицы, и в драках могут серьезно травмировать друг друга  (Hilprecht 1956, Ogilvie 1967, Bauer and Glutz 196). Очевидна адаптивная значимость замены реальной агрессии ритуализованной,  при условии, что данное поведение ещё и позволяет оценить готовность бороться. Возможно, «вращения» выступают подобным сигналом. 

Во-первых, агрессия подавляется [так пишет автор, я думаю лишь делается невидимой из-за преобразования — через ритуализацию — актуальной агрессии в сигналы потенциальной готовности к защите участка, т. е. в информирование о будущем поведении. И действительно, выигрывает лебедь, на их основе точней прогнозирующий повороты своего визави, почему чаще может поворачиваться к нему клювом [т.е. «давить» его агрессивность своими релизерами, тогда как хуже прогнозирующий вследствие этого чаще поворачивается хвостом, чем в рамках логики «маятникового конфликта» снижает свою агрессивность и усиливает у противника. Прим. публ.] при исполнении «вращений»; этот эффект может быть связан частично с  умиротворением при многократном отворачивании от противника и с эмоциональным истощением от длительного исполнения.

Во-вторых, несмотря на отсутствие открытой агрессии, индивидуальные различия в интенсивности еë проявления могут быть выражены посредством  индивидуальных же  вариаций формы и скорости «вращений», а также выносливости. Вероятно, «вращения» — регулятор границ территории, его исполнение, видимо, весьма затратно по времени и энергии. Однако обычная территориальная агрессия самцов шипуна в этом плане его превосходит, к тому же небезопасно, включает жестокие [и весьма травматичные]  действия крупной птицы в драках, вытесняющие атаки, прямые угрозы разной степени интенсивности или маневры бегства (см. Hilprecht 1956, Petzold 1964).

Сравнительно с нею «вращения» экономней и безопасней. Таким образом, во многих случаях вращательное поведение, несмотря на затраты времени, вероятно, является лучшим решением территориальных конфликтов. Кроме того, вращательная демонстрация, безусловно, рекламирует территории, чем предотвращает вторжение любого постороннего, а не только соседей — а это экономит время и энергию обоих участвующих резидентов. S-образная  поза очень эффектна и, возможно, сама по себе служит рекламой (Petzold, 1964), но во «вращениях», в исполнении двоих она много заметней. Для выводков обоих самцов их «вращения» указывают на границу, а  нетерриториальных лебедей информируют, что это пространство охраняется резидентами. 

Территориальное поведение шипунов, вероятно, как-то меняется в зависимости от сезона размножения, но до сих пор нет никаких данных о зависимости от фаз размножения, будет ли самец больше «вращаться» или использует больше прямую агрессию. Сам факт частого использования «вращений», отмеченный автором (контрастирующий с крайне разрозненными его описаниями в других работах) наводит на мысль о его сильной зависимости от среды обитания лебедей в месте исследования. 

Здесь на морском побережье лебеди гнездятся с высокой плотностью, отчасти колониально, и держится много негнездящихся птиц. Рекламировать территорию в этих условиях весьма адаптивно, реклама здесь лучше открытой агрессии. Действительно, частота нарушений границ была очень низкой относительно числа потенциальных нарушителей. Возможно, потребность в сигналах, рекламирующих территорию и очерчивающих границы, усиливается из-за весьма однородной береговой линии с ориентирами лишь с одной стороны в условиях, когда лебеди и,  особенно, лебедята, часто оказываются носимы  ветром и волнами.  Возможно, «вращения» возникли как способ охраны территорий при высокой плотности населения на взморье, т.е. в условиях хорошей видимости. Открытая же агрессия и прямые угрозы используется видом при поселении в иных ландшафтах.

Гнездящиеся шипуны плотно селятся и на  озерах с хорошими кормовыми условиями (например, Berglund et al. 1963), однако же там, видимо, «вращения» случаются гораздо реже (набл. авт.). Как выяснил автор ранее (Lind, 1969), шипуны, гнездящиеся в колониях на взморье, имеют обширные кормовые территории, но ограниченное пространство для гнездования; в других ландшафтах, включая большинство озер (где птицы гнездятся территориальными парами),  площадь кормовых территорий весьма ограничена при изобилии мест гнездования благодаря длинной, извилистой береговой линии.  Возможно, помимо плотности гнездования, большая частота «вращений» на взморье определяется и такими факторами (отсутствующими  в пресноводных местообитаниях), как обилие негнездящихся лебедей, колониальное гнездование, частые вторжения соседей и трудности в демаркации границ.

В Дании значительная часть популяции шипунов гнездится колониально на  небольших островах, на пресных же водах колонии редки (Bloch 1971, Andersen-Harrild 1978).  Внутри колония лебедей разделена на мелкие гнездовые территории (Bloch, 1970). Можно ожидать, что стратегия их охраны отличается от таковой неколониальных лебедей. Малые расстояния между птицами здесь, вероятно, изрядно усиливают агрессию, поэтому следует ждать моделей поведения, «обуздывающих» еë и «вводящих в рамки» (скажем до уровня, не грозящего социальной дезорганизацией), в том числе через ритуализацию. Однако они будут использоваться на суше, почему вряд ли у них будет рекламная функция. 

Недавняя работа Eskildsen (1979) выявила в колонии шипунов конкуренцию за места гнездования, но не за водное зеркало вокруг неë. Им также описано использование самцами своеобразной демонстрации в охране  гнезда и пространства вокруг. Стоя поблизости, лебеди многажды поворачивают головы, а иногда и тела то туда, то сюда.  Их движения синхронизированы так, что самцы никогда не смотрят друг на друга одновременно. Возможен, но не обязателен подъëм крыльев. Во время гнездостроения иногда перерастают в драки. Данные демонстрации организованы сходно с «вращением»: возможно, это его наземная версия, где вращение сведено к повороту лишь тела или одной головы, ведь лебедям трудно ходить по суше. 

Поворот головы менее заметен, чем вращательный жест, но, скорее всего, выполняет ту же функцию умиротворения. Таким образом, согласно наблюдениям Eskildsen, колониальные лебеди на самом деле демонстрируют дивергентное территориальное поведение, и их демонстрация поворота головы, подобно вращению одиночных гнездящихся особей, имеет потенциал для регулирования границ с уменьшением агрессии, тогда как ее потенциал для привлечения внимания невелик.

Можно заключить, что самец лебедя-шипуна не всегда ведет себя крайне агрессивно при территориальной защите, но, вероятно, в зависимости от факторов, прямо или косвенно связанных с местообитанием, он может использовать альтернативные стратегии защиты, в которых преобладает демонстрация поворота головы, снижающая агрессию, или демонстрация, снижающая агрессию, и вращение для привлечения внимания.

Источник Ornis Scandinavica. 1984. V.15. №2. H.98-104.