«Ложные зевы» и другие сверхстимулы кукушат

Print PDF

В продолжение темы «хороший стимул — плохой сигнал»

Не менее ярко противоречие между сигнализацией и воздействием видно в релизерах кукушат, побуждающих приёмных родителей их кормить, вопреки большим размерам, непохожести на своих птенцов, или их гибель. Правда, выбрасывание птенцов хозяина имеет свою цену: оставшись один, кукушонок стимулирует кормиться явно слабее, чем несколько птенцов своими яркими зевами, приёмные родители носят ему корм хуже, чем полному выводку.

Проблема решается большей стимуляцией, более продолжительными/частыми криками, более ярким зевом у кукушат и пр., либо большим совпадением их сигналов с таковыми птенцов хозяев, но не тем и другим вместе.

Так, птенцы обыкновенной кукушки Cuculus canorus выпрашивают при помощи особенно интенсивно издаваемого крика, чем компенсируют дефицит визуальной стимуляции (хотя его зев и ярок, но меньше по площади, чем зевы 4-5 птенцов вида-хозяина).

Рисунок 1. Бронзовая кукушка (сверху) и длиннохвостый коэль (снизу).

Скажем, пищевые сигналы птенцов двух видов новозеландских кукушек (бронзовой Chrysococcyx lucidus и длиннохвостого коэля Eudynamys taitensis, рис.1) крайне сходны с таковыми птенцов хозяев: основная и максимальная частоты позывок почти одинаковы, лишь чуть-чуть отличается ритмическая организация. И кукушата птенцы, и птенцы хозяев при прилёте родителей кричат интенсивней, но сигналы кукушат значимо длиннее, что дополнительно побуждает кормить (Нумеров, 2003).

Отношение веса птенцов ширококрылой кукушки Cuculus fugax к суммарному весу птенцов хозяев примерно такое же, что у обыкновенной, т. е. её птенцу тоже нужно усилить выпрашивание, но вид это делает необычно (Tanaka, Ueda, 2005). На нижней стороне  крыльев птенца развиваются ложные зевы — пятна особым образом окрашенной кожи, показываемые при выпрашивании вместе с реальным зевом для дополнительной стимуляции родителей, благодаря чему те несут больше корма. См. рис.2А: слёток C.fugax разевает рот, открывает крылья и трепещет ими, так что ложные зевы на них предстают увеличенными при кормлении приёмным родителем (синехвосткой Tarsiger cyanurus).

А.

Б.

В.

Рисунок 2. Ложные зевы в выпрашивании птенцов ширококрылой кукушки. А. Слёток показывает ложный зев. Б. Показы крыловых пятен в зависимости от интервалов между кормлениями, с. В. Частота кормлений кукушат с закрашенными (справа) или нет (слева и в центре) ложными зевами.

Эту гипотезу проверяли экспериментально: если птенец так стимулирует принос корма, интенсивность показа ложных зевов будет зависеть от остроты голода. Действительно, чем голоднее кукушата, тем быстрей учащались демонстрации крыловых пятен, по разным траекториям у разных птиц, но с выходом на общее у всех плато, видимо, обеспечивающее должный эффект (мера пищевой мотивации — интервал между приносами корма, рис.2Б).

Дальше проверили предположение, что показ крыловых пятен направленно побуждает приёмных родителей больше и чаще кормить кукушат (не просто выражает их возбуждение, когда оголодают), поставив опыт с окрашиванием в 3-х вариантах:

1) контроль, не делали ничего,

2) контроль 2: имитировали закрашивание пятен прозрачным раствором,

3) реально закрасили ложный зев кукушат.

Дальше анализировали интенсивность приносов корма (раз в ч) во всех 3-х группах (рис.2В): она значимо снижена в 3), но не в 1)-2), хотя там птенцов брали в руки, тревожили и пр.

Прямые наблюдения также показывают, что приёмные родители время от времени сбиваются и пробуют сунуть корм в крыловые пятна (Tanaka et al., 2005, рис.2 и табл.1 работы). Поэтому ложный зев — сверхстимул, «подстёгивающий» приёмных родителей. Крыловые пятна вовсе не повторяют рисунок настоящего зева (рис.2А), но это неважно: внутри гнёзд хозяев С.fugax (синехвостки Tarsiger cyanurus, синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana и синего соловья Luscinia cyane) довольно темно. Плохая видимость не даёт различить настоящий и ложный зевы и толкает хозяев чаще кормить единственного птенца, как будто их несколько.

Таким образом, кукушата C.canorus эксплуатируют хозяев вокальной «обманкой», C.fugax же — визуальной, видимо, потому что они куда уязвимей для хищников. Все их хозяева гнездятся на земле, и хищные млекопитающие разоряют ~ 50% гнёзд в районе наблюдений. Птенцы хозяев и кукушата C.fugax выпрашивают намного реже и тише, ложный зев вообще позволяет эксплуатировать приёмных родителей молча (Tanaka, Ueda, 2005). Наконец, биофизический анализ цвета и видимости настоящих и ложных зевов птенцов C.fugax vs птенцов хозяев с учётом физиологии зрения птиц показал значимо лучшую видимость первых (по параметрам стимуляции фоторецепторов сетчатки и порогов визуального распознавания), чем вторых. Цвет же кукушачьих зевов отчасти иной, вследствие лучшего отражения волн ультрафиолетовой части спектра. Всё это подтверждает интерпретацию подобных сигналов как сверхстимулов (Tanaka et al., 2011), предложенную для подобных релизеров этологами ещё классического периода.

На этом основании авторы предлагают предлагают различать сигнальную и сенсорную эксплуатацию видов-хозяев. Первая использует сигналы выпрашивания их птенцов, точно воспроизводя (мимикрия) или усиливая, обращая в сверхстимул, вторая — сигнал, несвойственный виду-хозяину, но так и в таком контексте, что тот гарантированно путается (это пример «обмана» в коммуникации).

Данные К.Д.Танака и К.Уэда поддерживают «еретическую» точку зрения на окраску зевов птенцов других гнездовых паразитов, райских вдовушек cем. Viduidae. У каждого вида вдовушек он точно соответствует раскраске зева птенцов соответствующего вида хозяев, освоение новых хозяев ведёт к видообразованию. Попавшие в чужое гнездо птенцы остаются без корма и гибнут от голода. Всё это обычно интерпретировали как средство распознавания своего вида и несмешивания с чужими, но куда убедительней мнение, что точное соответствие нужно для лучшей стимуляции приёмных родителей, чтоб почаще кормили.