«Обман» в коммуникации животных: примеры и выводы

Print PDF

Лучшее доказательство функционирования дифференцированных форм демонстраций (агрессии, ухаживания, предупреждения об опасности, о пище и пр.) как сигналов и знаков в коммуникации это, конечно, возможность «обмана». Распознавши специфическую форму сигнала, индивиды отреагируют его “эгоистически”: реализуют специфический ответ, т. е. “ пользуются” информацией без ретрансляции сигнала по сети дальше, или издают для манипуляции другими особями своего или иных видов, отнюдь не для “честного” информирования компаньонов о проблемных ситуациях внешнего мира (вторжение захватчика, угроза нападения с воздуха или земли, сближение с потенциальным партнерами пр. “предметы” коммуникации).

Иными словами, “обманщики” адекватно воспринимают и точно воспроизводят сигнал, но в иной ситуации, для которой он исходно не предназначен, и он действует, поскольку это позволяет семантика сообщения, “кодируемая” типическими характеристиками форм демонстраций. Более широко это можно назвать неконвенциональным использованием сигнальной информации, естественным следствием инвариантности характерного образа форм их “материальных носителей”, демонстраций, вместе с наличием свободных значений у сигналов, “вычерченных” при предъявлении данных форм (если последнее точно, т.е. идет с достаточной стереотипностью). Хорошо видно, что этот “обман” прямо противоположен “обману” из социобиологической теории, где он синоним “нечестной коммуникации”, когда за демонстрированием не стоит соответствующих значений, т.е. формы демонстраций семантически пусты и/или эффект предъявления зависит от контекста, как в 7 из 8 поз угрозы, выделенных у большого поморника Cathatacta skua (Paton, 1986; Paton, Caryl, 1986).

“Обман” в понимании социобиологов в природе практически отсутствует и/или немедленно влечëт за собой аномально высокую “плату”, почему и невыгоден.

Напротив, широко распространён и почти повсеместен “обман”, подтверждающий представления сравнительной этологии о сигнальной функции демонстраций инстинктивной природы, передаче ими информации идеального характера.

Присутствие того и другого позволяет осуществить своего рода «клептопаразитизм» на чужой информации, извлекаемой из сигналов даже другого вида (поскольку сигналы инстинктивные, «пользующиеся” ими особи адекватно воспринимают используемые сигналы и отреагируют их, меняя собственное поведение сообразно значению, но сами не воспроизводят в “должной” ситуации, даже когда (или если) видовая морфология звукоиздавания и/или пластика телодвижений вполне позволяют.

“Обман” в понимании социобиологов быстро наказывается

Один из сигналов статуса больших синиц — ширина чёрной полосы на брюхе: чем шире, тем доминантней (Järvi, Bakken, 1984). Исследователи “обманывали” синиц в Швеции, искусственно расширяя полосу у подчинённых птиц, не способных эффективно угрожать оппоненту, и наоборот, полосу заужали у доминантов, угрожающих самыми эффективными демонстрациями.

Выяснилось, что релизерный эффект самой полосы лишь одна из составляющих образа сигнала, и не самая значимая, важней демонстрирование, в котором она выглядит максимально расширенной или суженной. 90 зимующих синиц после поимки распределили в 4 группы по ширине полосы (две с широкой и две с узкой). Авторы анализировали уровень активности и успех агрессии у низкоранговых птиц с узкой полосой, подвергнутых 4м манипуляциям:

1) искусственное расширение полосы,

2) инъекция тестостерона, увеличивающая агрессивность,

3) инъекция тестостерона + расширение,

4) интактных (контроль).

Во во всех 4 группах фиксировали поведенческие изменения во время стычек с теми же подчинёнными и с доминантными особями. В 3 из 4трёх агонистическое поведение неизменно, включая инъецированных синиц без изменений брюшной полосы. Значимое учащение перехода демонстраций угрозы в драку выявлено лишь в группе №3 (инъецированные, с расширением полосы). Общая частота агрессии неизменна, хотя расширенная полоса вызывает дополнительные атаки со стороны доминантов (Järvi et al., 1987). Такие же атаки на подчинённых птиц с искусственно увеличенным чёрным “галстуком” (еще один из сигналов статуса) предпринимают самцы домовых воробьёв. Настоящие доминанты «терпят» агрессию, и реагируют на неё лишь ростом стереотипности демонстрирования, большей точностью и устойчивостью переходов от менее эффективных демонстраций к более эффективным. Они делают это даже в ответ на немногочисленные демонстрации оппонента, теряющиеся в открытой агрессии, за счёт этого и выигрывают конфликт. Напротив, подчинённые птицы с увеличенным «галстуком» на агрессию оппонента отвечают такой же открытой агрессией, с почти полным исчезновением демонстрирования, почему и проигрывают конфликт (Møller, 1987,1988).

Иными словами, образы более эффективных демонстраций успешно воздействуют лишь при готовности демонстратора выдержать больший “удар” открытой агрессии, иных прямых действий оппонента, “выплеск” которых сопровождает каждую демонстрацию, причём величина “выплеска”/интенсивность действий пропорциональна его эффективности. “Обманщики” (в социобиологическом смысле) к этому не готовы; дальше увидим, что они неспособны противостоять более сильным “уколам” или “давлениям” релизеров оппонента, избранных в ответ на предъявление ими названных демонстраций. Иными словами, “обман” подавляется положительной связью эффективности и риска демонстрирования (а “обманщики” вычищаются из коммуникативной системы) и, наоборот, “честная” коммуникация этой зависимостью поддерживается и усиливается¹. Как говорил адвокат Перри Мейсон² сыщику Полу Дрейку

“деньги без слов [благодарности, речь о чаевых официантам] вульгарны, а слова без денег дёшевы”

и коммуникация животных следует этому рыночному принципу. По той же причине самые эффективные из релизеров действенны только тогда, когда специфический эффект их “укола” или “давления” на другого участника взаимодействия согласуется с информацией, «кодируемой» специфическими характеристиками формы демонстрации, как бы подкрепляя её образованием павловских условных рефлексов. И наоборот, «расхождение» действия стимула с содержанием сигнала, поданного этой же демонстрацией, гарантированно ведёт к проигрышу или срыву взаимодействия.

Частный случай вышеописанного — неуспех “коммуникации” с чучелом или зеркалом: поставленные у гнезда, на чужой территории и пр., они эффективно “включают” демонстрирование хозяина, но в отличие от настоящего оппонента, неспособны поддерживать его устойчивость, нет обратной связи от предъявленных демонстраций.

Перед поставленным зеркалом речные крачки в колонии проделывает всю последовательность поз, отвечающих росту уровня агрессивности (и выражающих этот уровень в ритуализованной форме). Позы следуют друг за другом в сторону “повышения планки” ритуализованной агрессии, каждая сопровождается определённой “порцией” клевков и нападений. Перебрав все агонистические демонстрации видового репертуара, птица пытается бить зеркало, доходя до полного изнеможения. Крачка ложится рядом со своим отражением, широко раскинув крылья. В начале эксперимента тревожные крики звучат очень громко, в конце затихают и переходят в хрипенье (Стойловский, Стоянов, 1983). В случае подстановки чучел адресованные им демонстрации и сопровождающие их “выплески” открытой агрессии не только не сопрягались друг с другом с той же точностью, что в организованном обмене демонстрациями в территориальных конфликтах данного вида, но предельно рассогласованы между собой. У одних птиц (или в одной части опытов) абсолютно преобладали первые, у других и в другой части опытов – вторые, тогда как в «настоящих» конфликтах за территорию соотношение ритуализированное и неритуализированной агрессии определяется характером демонстраций, адресованных оппоненту на соответствующем временном интервале, а не индивидуальностью животного или обстоятельствами взаимодействия.

Успешный “обман” подтверждает сравнительную этологию

Второй вид “обмана”, напротив, обычно успешен, поскольку он следует из сигнальной функции демонстраций, визуальных, акустических и иных, а не подрывает её, как рассмотренный выше. Его частый пример — когда особи своего (а то и другого) вида воспроизводят крик бедствия, чтобы покрыть самку или получить доступ к корму против намерений текущих владельцев этих социальных ресурсов. У песцов Alopex lagopus описаны случаи конкуренции за пищу матери с её несколькими почти взрослыми детьми. Чтобы первым получить кусок, молодой песец может помочиться прямо на морду матери. После нескольких таких проделок мать издаёт ложный сигнал тревоги; едва щенки бросились в укрытие, она сама хватает еду (Овсянников, 1993).

Столь же ловко это проделывают большие синицы в отношении полевых воробьёв Passer montanus. Те налетают на кормушку толпой, забивают всё полезное пространство и синице не сесть. Чтобы “подвинуть” их, синицы ложно воспроизводят собственный крик «на ястреба». Это тонкий высокочастотный транслитерирующий свист передаваемый звуками «ции-ции» (Ластухин, 2014).

Вообще же большая синица — прекрасный подражатель. Орнитологи этого долго не замечали, что готовит о точности имитации голосов других видов, особенно членов синичьих стай (Бардин, 1990). Видимо, это связано с её клептопаразитизмом: когда гаичка или московка найдёт продуктивное место кормления и реализует там один из кормовых методов, большие синицы сгоняют их и сами кормятся там тем же методом (т.е. копируют его). Подражающие их призывному крику синицы, однако, никогда не используют его для выражения демонстративной тревоги, лишь видоспецифический сигнал (Мальчевский, Пукинский, 1983). В городах большие синицы постоянно и очень точно имитируют пение урбанизировавшихся синиц-лазоревок. Т.е. разные способы «управления конкурентами» вполне входят в биологию вида.

А.

Б.

В.

Рисунок 1. “Обман” в предупреждении об опасности большой синицы. А. Истинный сигнал синицы “на перепелятника”. Первый штрих сонаграммы — “вижу ястреба”, второй — “спасайся”, вертикальные полосы — шум крыльев спасающихся полевых воробьёв (бегство). Б. сонаграммы типичных сигналов тревоги большой синицы: вертикальные штрихи — шипящий треск. В. Синицы “обманывают” воробьёв ложным (по обстановке) сигналом “на ястреба”, однако воробьи его распознали и бегства не происходит. Первый косой штрих сонаграммы — “вижу опасность”, второй — беги.

Источник: Ластухин, 2014.

Примечание. Обратите внимание на отсутствие разницы между реальным и ложным (по обстановке) криком тревоги большой синицы “на ястреба”, сравни 5-5,5 с сонаграммы А с 3,5-4 с. сонаграммы В.

Автор специально подчёркивает точность воспроизведения акустической формы крика «на ястреба» (рис.1). Несмотря на это, воробьи быстро выучивают, что их обманывают, и перестают слетать с кормушки (примерно 80%, кроме наиболее молодых). Когда же синицы издают настоящий сигнал «на ястреба», все воробьи взлетают немедленно, не раздумывая. Как они отличают «настоящее» исполнение от ложного при одинаковой точности воспроизведения акустической формы обоих³?

Нет, не специальным сканированием окрестностей (на самом деле летит ястреб или нет?), а оценкой контекста подачи сигналов синицами. При реальной опасности тревожный сигнал возникает резко и коротко на фоне общего шума (от взлетающих птиц, серые столбцы сонаграмм). При «обмане» подобного шума нет, а сигнал повторяется несколько раз подряд (до 4 раз за 8 сек).

Самцы антилопы топи “обманывают” самок

Jakob Bro-Jørgensen и Wiline M. Pangle (2010) в Masai Mara National Reserve в Кении в 2005-2009 гг. исследовали систему полового отбора у антилопы топи Damaliscus lunatus, и в её рамках «обман» самок токующими самцами (на сайте журнала American Naturalist есть видео). Сезон половой охоты у топи здесь около 1,5 месяце, с варьированием начала с февраля по март. В это время быки ведут себя подобно ткачикам-вдовушкам, токующим тут же в траве: занимают территории средним размером в 14,3 га±1,7 (n=150), куда привлекают самок (специфическими криками, метками мочи и кала, демонстративными телодвижениями и пр.) и защищают от прочих самцов на току. Стада нетерриториальных самок бродят между разными территориями на току; когда у самки идёт 1-й день эструса, она посещает несколько территорий самцов (в среднем 10) и на «лучших» из них (примерно на 4-х) спаривается несколько раз (в среднем 11).

Подчеркну: время токования самцов жестко ограничено, они занимают участки много короче длительности всего брачного сезона. Быки быстро «выдыхаются», активно расходуя силы на ухаживание за самками и прослеживание возможных опасностей: на стационарном току риск гибели от хищника всегда больше, чем у бродящего стада/стаи, копытные здесь не отличаются от тетеревов.

Уже через неделю-полторы они оставляют участки, их прежних владельцев сменяют другие быки. Поэтому каждому из них критически важным задержать любую пришедшую самку елико возможно дольше, всячески пресекая попытки «уйти к другому» и крыть её как можно чаще. При множественном осеменении самки вероятность рождения телят именно от данного самца прямо пропорциональна доле «его» спариваний и объёму введённой семенной жидкости.

Это затягивание обеспечивается “обманом” самок. Когда самка в эструсе пробует покинуть территорию и перейти к другому самцу (рис.2А), владелец участка издаёт фальшивые крики тревоги (ложные фырканья), как будто сразу в траве за границей участка скрываются лев или леопард. Для «подтверждения» ложного сигнала самцы даже напряжённо смотрят в сторону мнимой опасности, поднимают уши и всяко показывают настороженность.

Рисунок 2. А. Самец топи (на заднем плане) ложно издаёт тревожное фырканье и напряжённо смотрит вдаль, как будто там и в самом деле нашёл прячущегося хищника. Самка в эструсе (передний план) останавливает движение в сторону потенциальной опасности и настороженно смотрит в ту сторону. В. Как только самка разворачивается назад, обратно на участок самца, последний сразу забывает «тревогу» и переключает внимание на самку, что видно по изменению положения ушей и корпуса. С. Вскоре «обманщик» успешно спаривается с самкой, оставшейся на его участке. Другие примеры обмана см. видео.

Опасность при этом точно отсутствует, но самки «верят» ложному сигналу. Дальнейшее исследование показало, что они не отличат ложного фырканья от настоящего, в том числе потому, что акустическая структура ложного фырканья точно копирует настоящее. Индивидуальная изменчивость фырканий достаточно велика, однако в обоих случаях не затрагивает «тип» акустической структуры, обеспечивающий узнаваемость сигнала (рис.3). Поддавшись “обману”, самки оставляют намерение покинуть участок и разворачиваются обратно: когда они движутся от границы к центру токовой территории, владелец немедленно прекращает «тревогу» и переориентируется на ухаживание за самкой, оказывает ей знаки внимания (рис.2В), и скоро успешно кроет (рис.2С).

Рисунок 3. Акустическая структура “настоящего” (слева) и “ложного” (справа) тревожного фырканья трёх разных самцов топи, спектрограммы.

Иными словами, самец не «охмуряется» собственным сигналом тревоги = тревожные сигналы у топи “означают” именно и только «крупный хищник рядом». В отличие от красных белок⁴ и некоторых других видов они не выражают уровня страха кричащего, при их воспроизведении  бык не «накачивает себя» этим страхом. Они идентифицируются как сигналы-символы, противопоставленные, скажем, брачным сигналам (хрюканье). Действительно, «настоящие» фырканья издаются антилопами обоего пола, увидевшими в высокой траве крупную кошку (льва, гепарда или леопарда) или подходящего человека, но не угрозу поменьше (гиеновую собаку или иных псовых). Также как ложные, «настоящие» фырканья сопровождаются пристальным взглядом в сторону потенциальной опасности и поднятием ушей торчком.

Подчеркну: ложные фырканья издают лишь в присутствии сородичей (дальше специальное исследование уточнило, что их издают в основном в присутствии самки в эструсе на участке самца). Напротив, настоящие тревожные фырканья топи равно издают в присутствии сородичей и в одиночку. Фактически настоящее фырканье — прежде всего сигнал хищнику “ты обнаружен!”, подавляющий готовность к атаке, как все такие сигналы (тем более что на длинной дистанции крупным кошкам заведомо не догнать антилопу, нужно скрытно подобраться на достаточно короткое расстояние для броска). А вот ложное фырканье, развившееся из настоящего — чисто социальный сигнал, управляющий поведением самки «в интересах» самца.

Другой важный момент: «лучшие» самцы до появления первых ложных фырканий уже спаривались с самками в эструсе в среднем 4,7±0,3 раза. Успешное пресечение попыток уйти естественным образом ещё больше увеличивает их успех за счёт уменьшения шансов на спаривание остальных. Особенно это верно в условиях лимитированного времени удержания участков, сжимающегося как шагреневая кожа по мере реализации брачной активности самца (если брать равенство физических сил и кормовых условий, конечно).

Необходимость затянуть пребывание самок также вызвана их конкуренцией, у топи (и других видов, спаривающихся на токах) не менее интенсивной, чем между самцами, особенно за “лучших” самцов в центре тока (Bro‐Jørgensen, 2002). Самки в эструсе атакуют их при попытках садки на другую самку, создают им «помехи», устоять при которых могут лишь самые «лучшие» самцы. См. рис.4: сверху атака самки (слева) срывает садку центрального самца, посредине — самец в конце концов разворачивается, и бросается на неё, внизу драка разгорается, обе самки падают на колени, сцепившись рогами.

Рисунок 4. Агрессия самки срывает садку самца.

Атакуют они и других самок (рис.5). Самки в эструсе значимо чаще срывают спаривания и атакуют других самок в центре тока, чем вне его, т.е. в наиболее привлекательном месте для других самок. Вероятность атаки другой самки и/или срыва начавшейся копуляции значимо выше у подчинённых самок и ниже у доминанток (рис.6).

Рисунок 5. Ордината сверху — частота атак самок на своих товарок, чёрные столбцы доминантки, белые подчинённые, в центре (слева) и на периферии тока (справа). Ордината внизу — % срывов самками садок самцов.

Большая привлекательность центральных территорий тока в сравнении с периферийными и кормовыми вокруг хорошо видна по кумулятам (кривые выживания Каплана-Майера, n=356 визитов 52 самок) числа самок в эструсе, посетивших их и оставшихся непокрытыми к данному времени (рис.6, абсцисса). Первые падают до нуля значимо раньше вторых, вторые третьих: критерий Гехана-Бреслоу-Вилкоксона для сравнения центра с периферией тока 27,08, P < 0,0002, центра с кормовыми территориями 42,97, P < 0,0001, периферии тока с кормовыми 6,66, P = 0,029.

Рисунок 6. Изменения вероятности для самки остаться непокрытой за время пребывания (мин от начала визита) на (сверху вниз) ресурсных территорий вокруг тока, периферийных и центральных на току, в зависимости от времени с начала посещения, мин.

Поэтому всем самцам, в центре ли, на периферии, одинаково важно елико возможно затянуть время пребывания самки на участке самца. Bro-Jørgensen, Pangle (2010) показывают, что “обман” у топи развился вследствие этого эволюционного императива. Авторы проверяли 2 рабочие гипотезы:

1). ложные фырканья специально направлены на пресечение ухода рецептивных самок с участков,

2) это ошибка распознавания, «ложное срабатывание» сигнализации о тревоге у сильно возбуждённых самцов. Активно токуя, самцы влекут на свою голову повышенный риск гибели от хищника, рост настороженности пропорционально возбуждению может его скомпенсировать, а тут недалеко и до «ложных срабатываний” сигнализации о тревоге.

В обоих случаях форма ложных сигналов должна быть неотличима от настоящих, разница лишь в ситуации и последствиях, что вполне подтвердилось (рис.3). И именно при состоятельности 1) ложные фырканья должны быть исключительно ситуационно-специфичны: преимущественно

а) адресованы самкам в эструсе,

б) приурочены к моменту, когда они пробуют покинуть участок самца,

в) должны эффективно разворачивать захотевшую уйти самку, но не действовать на фыркающего самца, чтобы не мешать его немедленному переключению на ухаживание (рис.2Б),

г) «ложные фырканья» значимо повышают шансы осеменения “обманутой” самки данным “обманщиком”.

И наоборот, если ложные фырканья — просто ошибка чересчур возбуждённых (почему и “старающихся” себя дополнительно обезопасить, см.выше) быков, жёсткой ситуационной специфичности быть не должно.

Для проверки обоих гипотез о функции ложных фырканий прослеживали фокальных животных — 53 эстральных и 20 неэстральных самок, зашедших на территории разных самцов, всего 274 ч. наблюдений. Авторы также воспроизвели пасущимся самкам настоящее и ложное фырканье самцов (контроль — брачные похрюкивания возбуждённых самцов с дистанции примерно 35 м.), чтобы понять, действительно ли именно эти крики пресекают уходы с участков, или так действует что-то ещё. Каждый крик транслировали 20 раз в общей сумме 60-ти случайно выбранным особям, реакции самок снимали на видео. Одновременно оценивали, на какую дистанцию отбегут самки, испуганные сигналом тревоги.

Во-вторых, авторы организовали подход «опасных объектов” (пешеходов) к одиночным самцам топи с 40 м, чтобы проверить функцию настоящих фырканий — сигнал это только сородичам или также и хищнику. Скажем, хорошо дифференцированные друг от друга сигналы цыплят домашних кур («опасность с воздуха» и «с земли» — это сигнал именно сородичам, издающийся лишь в их присутствии.

Прежде всего выяснилась строгая ситуационно-специфичность ложных фырканий: они адресуются не всем самкам, попавшим на участок самца, а именно самкам в эструсе, и издаются преимущественно при попытке его покинуть (рис.7А+table 1 статьи). Идентичность настоящих и ложных фырканий, их неразличение самкой и нечувствительность к эффекту вторых самца, позволяет говорить об «обмане». Наконец, они равно действенны как в пресечении ухода самок (показано наблюдениями за фокальными животными), так и при искусственном воспроизведении разных криков пасущимся самкам. Всё это требует предпочесть гипотезу “обмана».

Эти данные — как и прочие, относящиеся к “обману” — вбивают хороший, годный осиновый кол в могилу теории, что издавание сигналов Х в проблемной ситуации У, типичной для данного вида вызвано не спецификой ситуации, побуждающей “именовать” её именно этим знаком семиотической системы вида для последующего разрешения проблемы в коммуникативном процессе (как это имеет место быть во всех перечисленных здесь случаях), а общим неспецифическим возбуждением, охватывающим демонстратора независимо от сути проблемы. Это представление Е.Н.Панова чем дальше, тем больше опровергается данными, собранными, что важно, через десятилетия после пресечения сравнительной этологии и в рамках вытеснившей её социобиологической парадигмы.

Рисунок 7. Воздействие разных криков на самок, реальное (А) и искусственное (В) воспроизведение. Обозначения. А — интенсивность издавания фырканий (раз в ч), абсцисса — типы взаимодействий самца с самками (слева направо: самка в эструсе пробует уйти с участка; она же не пробует; посетительница самка не в эструсе; самец в одиночку), В — типы криков (слева направо хрюканье, ложное и настоящее фырканье), ордината — % разных реакций самок: серый — уходит прочь, графитный — осталась настороже.

Рисунок 7Б показывает, что на похрюкивание самка не реагирует вовсе, на ложные фырканья — точно так же, как на настоящие. Оба фырканья независимо от контекста заставляют самок немедленно повернуться в сторону звука, насторожиться и направить взгляд в сторону громкоговорителя; похрюкивание вызывало этот эффект лишь в 45% случаев. В 43% случаев проигрывание фырканий заставляло самок отбегать прочь и оставаться настороженными в среднем 20±3 с.

Авторы утверждают, что это первый найденный случай именно «обмана», не ошибки и не «сбоя» коммуникации, когда некто направленно издаёт ложный сигнал к собственной «выгоде», а затем эффективно «пожинает плоды». Как обычно, они просто не знают предшественников, особенно если те пишут по-русски, см. скажем, Овсянников, 1993. Во введении к статье приведён вроде бы схожий случай из классической работы Р.Сифарта и Д.Чини⁵, первооткрывателей дифференцированной системы сигнализации у верветок. Доминирующий самец Cercopithecus aethiops издаёт тревожный крик, чтобы прекратить драку других подчинённых, или самец сусликов – чтобы на подольше обездвижить самку, с которой он спаривается. Однако во всех этих случаях не показано строго, что этот кричащий самец сам не испытывает страха или стресса, о которых «сообщает» сигналом, а в случае сусликов можно уверенно утверждать обратное в силу специфики мотивационного конфликта при спаривании. При точном воспроизведении сигнала тревоги в отсутствие опасности можно уверенно утверждать произвольность знака, что самец сам не испытывает тех побуждений, о которых сигнализирует, или сигнализирует не о собственных побуждениях, каковы бы они ни были, а о специфике ситуации вовне, независимо от собственной реакции на неё.

Вообще, сейчас известно уже довольно много примеров «неконвенционального» использования сигналов-символов, когда отдельные особи, вместо того, чтобы реагировать на сигнал «так как положено», используют соответствующую информацию в собственных целях, а иногда и во вред отправителю. Такое возможно даже между отдельными видами: например, каролинские поползни Sitta carolinensis адекватно используют информацию о типе хищника, передаваемую в тревожных сигналах американских черноголовых гаичек, про которые я писал ранее. Пары поползней обычно присоединяются к стайкам гаичек и перемещаются вместе с ними.

Есть и другие примеры межвидового «взаимопонимания» и, соответственно, «обмана», например, с отводящими тетёрками и лисами. Однако направленное воспроизведение «нужных» криков ради эффекта, выгодного именно этой особи, редко бывает и особенно интересно. Кроме “обмана” у топи, оно обнаружено в агрессивных взаимодействиях между самцами пятнистых шалашников Ptilonorhynchus maculatus (Kelley, Healy, 2010).

Пятнистый шалашник

Они выучивают крики тревоги других видов из ближайшего окружения, также как человеческую речь) и воспроизводят их в другой (но не менее стрессовой) ситуации столкновения с владельцами соседних участков. Последние связанны не столько с охраной пространства, сколько со взаимным воровством «украшений» для «шалаша» и прочими формами конкуренции за самок, ибо свобода выбора у них крайне велика, самец не в состоянии ограничить её или сузить, может только теснить прочих самцов.

“Обманывают” и тритоны, что интеллектом и обучением не объяснить

«Эгоистичное» использование сигналов у птиц и млекопитающих можно списать на развитый интеллект, позволяющий верно оценить обстановку и — на основе сигналов, чья действенность известна животному — решить, кого, когда и как “обмануть”. Однако «эгоистичное» использование сигналов, однотипное с “обманом” у самцов топи, отмечено в брачных демонстрациях тритонов, где какой-либо “интеллект” не проявлен.

У гребенчатого тритона Triturus cristatus и мраморного тритона T.marmoratus ухаживание распадается на две фазы. В первой с наступлением вечера тритоны, в основном самцы, из зарослей водных растений выходят на открытые участки дна, там демонстрируют и быстро их покидают. Во второй самцы остаются на открытых участках на весь вечер, иногда и на следующие сутки. Там самцы защищают территории друг от друга, туда привлекают самок. Те привлекаются пропорционально способности самца, демонстрируя, остаться под водой елико возможно дольше без всплытия подышать. Она, в свою очередь, коррелирует с развитостью “брачных украшений” — кожистой оторочки, используемой и в ухаживании, и в кожном дыхании.

Гребенчатый и мраморный тритоны, самцы в брачном наряде

Агонистические демонстрации гребенчатых тритонов развитей, чем у мраморных, а защита территорий значимо эффективней. Однако у обоих встречи между самцами значимо чаще, чем самцов с самками, так что до 60% попыток ухаживания срывается вторжениями соседних самцов (Zuiderwijk, Sparreboom, 1986).

Ухаживание у тритонов Tritirus сложный, многоступенчатый процесс, требующий согласованного исполнения целого ряда демонстраций и точной координации перехода партнёров от одних демонстраций к другим (рис.8, Sparreboom, Arntzen, 1987; Arntzen, Sparreboom, 1989).

Рисунок 8. Последовательность этапов ухаживания обыкновенного тритона, их закономерная смена и координация действий партнёров. Аналогичные диаграммы для 6 видов тритонов, перевод подписей Е.Н.Пановым (2005), правда с ошибками «fan» — вентилирование, «retreat» — отступление. Из: Arntzen, Sparreboom, 1989.

Исследование предсовокупительного поведения обыкновенного тритона Lissotriton vulgaris показало, что демонстрации, выделенные наблюдателем, достаточны для объяснения связей между стимулом и реакцией на тех стадиях взаимодействия, где обмен сигналами происходит согласованно. Однако, исходя из установленных эффектов воздействия разных демонстраций, нельзя спрогнозировать моменты перехода участников — и демонстратора, и объекта воздействия/реципиента сигнала — к своим следующим демонстрациям (Halliday, 1975). Низкая прогностичность в отношении моментов смены демонстраций сохраняется на всём протяжении процесса ухаживания, даже в периоды высокой согласованности и взаимной комплементарности поведения обоих (они чередуются с периодами несогласованной активности).

Ещё важней, что скоординированность обмена демонстрациями не снижается, если подводное ухаживание L.vulgaris “затруднить” нехваткой кислорода. В этих условиях перед самцами встаёт дилемма: следует выполнить определённую последовательность активных демонстраций и действий в отношении самки, координируя их с её ответами, однако ухаживание периодически должно прерываться, чтобы самец всплыл подышать. Моменты прерываний нужно распределить так, чтобы минимизировать риск недостаточной стимуляции самки и неиспользования сперматофора.

При экспериментальном изменении содержания кислорода в атмосфере над аквариумом его запас для дыхания сильно влияет на число всплываний самца и скорость проведения им брачного ритуала, но почти не влияет на сумму отложенных сперматофоров и совсем не влияет на стереотипность исполнения отдельных демонстраций и на точность реализации самцом ритуала ухаживания в целом (Halliday, 1975).

При нехватке кислорода тритоны компенсируют нехватку времени, которым они располагают, за счет ускорения брачного ритуала. Избыток кислорода оказывает противоположный эффект. То есть самцы тратят на демонстрации максимум времени, которое могут им отвести между всплываниями, но никогда не жертвуют стереотипностью их исполнения. В крайнем случае нехватки времени для дыхания они демонстрируют снова и снова, так что вероятность оплодотворения самки коррелирует с длительностью и интенсивностью демонстрирования самца перед ней.

Таким образом, даже при сильных средовых «возмущениях» и необходимости варьировать скорость ухаживания в соответствии с ними полностью сохраняется общий инвариант “типичного протекания” брачного ритуала (=кооперативной реализации инстинкта самцами и самками этого вида), и частные инварианты отдельных демонстраций, репрезентирующих ритуал ухаживания на разных этапах последнего.

Самец обыкновенного тритона в обычном и брачном наряде

Вернёмся к территориальности у тритонов. В силу типического (т.е. закономерно развёртывающего а, значит, и предсказуемого для наблюдателя, неважно этолога или другого тритона) течения процесса ухаживания вопреки “возмущениям” чужой самец, если и не будет изгнан, а начнет демонстрировать как обычно, не побудит самку к сближению, лишь сорвёт начавшееся сближение с прежним самцом. Это и происходит в подавляющем большинстве случаев. Однако некоторые самцы ведут себя совершенно иначе. Они не демонстрируют сами, поэтому не вызывают агрессии, только наблюдают за развитием процесса ухаживания у других. Когда последний дойдёт до нужной точки, они воспроизводят характерное движение хвоста самки, «приглашающее» последнего отложить сперматофор. Резидент всегда поддаётся «обману»: он же реагирует инстинктивно, а это заключительный сигнал процесса, тут вариативности нет никакой. Клептогамный самец, заняв его место, немедля откладывает сперматофор вообще без каких-либо демонстраций, и, соответственно, оплодотворяет самку (Zuiderwijk, Sparreboom, 1986).

Такой же «обман» зафиксирован у зеленоватого тритона Notophtalmus viridescens уже не как редкость, а как альтернативная стратегия, существующая в популяции (Massey, 1988). Видимо, это вообще присуще тритонам, возможно и другим Caudata со сперматофорным оплодотворением. С одной стороны, здесь особо важна точность взаимной координации телодвижений, с другой — после откладки сперматофора активность самца завершается, он уже не вмешивается в происходящее, что обеспечивает эффективность “обмана”, в отличие от более ранних этапов, когда чужака встречает агрессия.

Зеленоватый тритон Notophtalmus viridescens

У зеленоватых тритонов после откладки сперматофора самец принимает позу демонстрации в стороне, самка прижимается к сперматофору так, чтобы расположить его вдоль средней линии брюха и при скользящем движении он контактировал с клоакальной областью. Далее самка располагает последнюю непосредственно над сперматофором, и после контакта втягивает его вовнутрь. Успех переноса сперматофора определяется первоначальным тактильным контактом самки с ним, а не с самцом, что даёт шансы клептогамным самцам (Hardy, Dent, 1988).

Рисунок 8. Пара зеленоватых тритонов на заключительной фазе ухаживания. Хвост самки поднят на 90°, её клоакальный бугорок (остриё стрелки) ещё не выпячен. Сравни с врезкой: в фазе переноса спермы этот бугорок выступает наружу (остриё стрелки). Из: Hardy, Dent, 1988.

«Эгоистическое» использование сигналов тритонами никак не объяснить рассудочной деятельностью — только выбором действий на основании сигнальной информации, причём столь же инстинктивным, как и «верное» реагирование на те же сигналы у самок. Именно информация от предшествующих демонстраций “честных” самцов «подсказывает» клептогамным самцам, когда именно они должны быстро «вмешаться» в ухаживательный процесс, имитируя демонстрацию самки, чтобы её самец отложил сперматофор, а не начал агрессию, а самка была достаточно рецептивна для принятия его «без разбора». В меньшей степени тут существенна информация от ответных реакций самки на последовательные ухаживания самцов.

Литература

Овсянников Н.Г., 1993. Поведение и социальная организация песца. М.: Наука. 242 с.
Стойловский В.П., Стоянов А.П., 1983. Демонстративное поведение речной крачки при антагонистических конфликтах// Поведение животных в сообществах. Мат-лы III Всес. конф. по поведению животных. М.: Наука. С.47-49.
Järvi T., Bakken M., 1984. The function of the variation in the breast stripe of the great tit (Parus major). Animal Behaviour. V.32. №2. Р.590-596.
Järvi T., Walso O., Bakken M., 1987. Status signalling by Parus major: an experiment in deception // Ethology. Vol.76. P.334-342.
Møller A., 1987. Social control of deception among status signalling house sparrows Passer domesticus// Behav. Ecol. and Sociobiol. Vol.20. №5. Р.307-311.
Møller A., 1988. Variation in badge size in male house sparrows Passer domesticus: evidence for status signaling// Anim. Behav. Vol.35. №6. Р.1637-1644.
Paton D., 1986. Communication by agonistic displays: II. Perceived information and the definition of agonistic display// Behaviour. Vol.99. P.157-175.
Paton D., Caryl P., 1986. Communication by agonistic displays: I. Variation in information contest between samples// Behaviour. Vol.99. P.213-239.